Завдання. Гіпотези походження еукаріотичної клітини

Походження еукаріотів

Згідно з автогенетичною гіпотезою ( від грец. autos-сам і genesisпоходження) ,еукаріотична клітина утворилася внаслідок здатності плазматичної мембрани, або плазмолеми, до інвагінацій (від лат. in — в і vagina — піхва, оболонка), або вп’ячувань, які надалі замкнулися навколо ділянок плазмолеми з ферментами дихального ланцюга, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, утворивши, відповідно, мітохондрії, пластиди та ядро. Розвиток системи інвагінацій мембран привів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом тощо. Проте автогенетична гіпотеза не змогла пояснити чимало фактів: як виник мітоз та з’явилися мікротрубочки, чому мітохондрії та хлоропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом, чому в мітохондріях та хлоропластах наявні легкі прокаріотичні рибосоми і т.п

    За іншою гіпотезою , провідну роль в еволюції еукаріотів відіграло явище симбіогенезу, коли нова група організмів виникає внаслідок об`єднання кількох груп.  Перші праці в цьому напрямі з`явлися ще наприкінці ХІХ  ст.,  а в сучасному вигляді у  70-их роках ХХ ст. гіпотезу ендосимбіотичного(від. грец.  endo – усередині і symbiosim-  співжиття) походження еукаріотичної клітини заново сформулювала тоді ще молода американська дослідниця Лінн Маргеліс (Маргуліс) (1938–2011). Згідно з гіпотезою Маргеліс еукаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів. Гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина (уркаріот), здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберегла в цитоплазмі аеробну гетеротрофну бактерію, яка надалі трансформувалася в мітохондрію. Даліклітина-хазяїн, що містила мітохондрію, вступила в симбіоз із рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутикові. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов’язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмолеми, навколо нуклеоїда клітини-хазяїна утворилося ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувалися в центри організації веретена поділу, унаслідок чого виник спочатку мітоз і його модифікація — мейоз — разом зі статевим процесом. Так виникла перша гетеротрофна еукаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла шляхом удосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку вдосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофно їеукаріотичної клітини із синьо-зеленою водорістю привів до появи рослин, оскільки симбіотична синьо-зелена водорість надалі трансформувалася в пластиду.

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, проведені із широким використанням електронної мікроскопії та мікрохімічних методів, з одного боку,  підтвердили  гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, а з другого боку, молекулярні дослідження, здійснені в 90-их роках ХХ ст., істотно змінили погляди на час виникнення ядра: досліди підтвердили автогенетичну гіпотезу, і навіть більше — показали, що на довгому шляху, який урешті-решт привів до появи на Землі еукаріотів, однією з перших подій була саме поява морфологічно оформленої ядерної оболонки. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження еукаріотів сформувалася на основі синтезу обох гіпотез — як автогенетичної, так і ендосимбіотичної.

Синтетична гіпотеза походження еукаріотів. Нині вважають, що першим кроком на шляху виникнення еукаріотів було утворення в гіпотетичного прокаріотичного пращура — уркаріоти — численних внутрішніх інвагінацій плазмолеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з другого, — привели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їхніх похідних — лізосом.

На другому етапі внаслідок горизонтального перенесення гена, що кодує білок тубулін від спірохето подібних бактерій, примітивні еукаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. Нині в біологів немає  одностайної думки стосовно того, який комплекс органелл виник раніше — ядерний чи мікротрубочковий. Щодо цього існують дві альтернативні гіпотези — про первинність ядра й вторинність мікротрубочкової системи, і навпаки. Як наслідок, в еукаріотів виник цитоскелет, джгутики з базальними тілами, веретено поділу, мітоз. Надалі базальні тіла джгутиків у частини представників трансформувалися в клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема скорочення інтерфази) привели до виникнення мейозу й пов’язаного з ним статевого процесу.

 На третьому етапі еукаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс із прокаріотичною клітиною, схожою на сучасні альфа-протеобактерії. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалася в мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними еукаріотами вважають ті, що мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Групу мітохондріальних еукаріотів із дископодібними кристами прийнято кваліфікувати як таксон рангу царства Discicristates (Дискокристати).

На четвертому етапі еукаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих групп має мітохондрії  з трубчастими  кристами й утворює царство Tubulocristates (Тубулокристати, Трубчастокристні), друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, становить царство Platycrsitates (Платикристати, Пластинчастокристні).  Розходження гетеротрофних платикристатза сособами живлення зумовила виникнення, з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (Гриби), з другого, — таксонів з фаготрофним живленням, що становлять під царство Animalia — Тварини.

На п’ятому етапі в еукаріотичному світі з’явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов’язана із симбіозом гетеротрофної еукаріоти-платикристати з фото автотрофним прокаріотом — синьо-зеленою водорістю. Унаслідок цього симбіозу утворилася пластида, одягнена двома мембранами, яка отримала назву первинносимбіотичної пластиди. Подальша дивергенція (розходження) організмів з первинносимбіотичними  пластидами зумовила виникнення в межах філиплатикристат групи фото автотрофних відділів, які утворили під царство Plantae — Рослини..

Завдання:

1. Уважно прочитайте текст!!!
2. Зазнач у таблиці , як пояснюють появу певних структур еукаріотичної клітини або процесів життєдіяльності згідно з різними гіпотезами походження еукаріотів

Походження структур / процесів еукаріотичної клітини

3. Які особливості будови й функціонування мітохондрій та хлоропластів свідчать про їхнє симбіотичне походження?
4. Яка послідовність етапів появи ядра та мітохондрій за:

Ендосимбіотичною гіпотезою?

Синтетичною гіпотезою?

5. Скільки організмів брали участь у симбіозі за ендосимбіотичною гіпотезою? Чи відповідає ця кількість кількості учасників симбіогенезу за симбіотичною гіпотезою ? Чому?
6. Які існують недоліки в автогенетичній гіпотезі походження еукаріотів?
7. Пригадай будову прокаріотичної та еукаріотичної клітини . Зроби підписи

8. У чому полягає принципова різниця між прокаріотичними та еукаріотичними організмами?