Еволюційне вчення. Теорія еволюції

Вступ

Палеонтологія -це наука що вивчає вимерлі організми,намагається реконструювати за скам'янілостями ,відбитками ,залишками їх зовнішній вигляд,біологічні особливості,встановити їх на основі хід еволюції.

Палеонтологічні докази поділяються на:
-Викопні перехідні форми
-Палеонтологічні ряди

Викопні перехідні форми – це форми організму, які поєднують ознаки більш давніх і молодих груп. Знахідки і опис таких форм дозволяють встановити філогенез окремих груп.

Викопні перехідні форми:

1. терапсиди- цеперехідна форма між плазунами і ссавцями

 2. стегоцефали –це перехідна форма між рибами і земноводними

 3. археоптерикс - цеперехідна форма міжплазунами і птахами

4. котилозавр -цеперехідна форма міжземноводними і плазунами

Рослинні перехідні форми:

1. евглена зелена -перехідна форма між тваринами і рослинами

 2.псилофіт -перехідна форма між водоростями і наземними рослинами

3.кордаїд - цеперехідна форма між споровими і насінними

4.бенетит -цеперехідна форма міжголонасінними і покритонасінних

Сучасні перехідні форми:

1.качкодзьоб –це перехідна форма міжплазунами, ссавцями та птахами

2.єхидна -перехідна форма між плазунами і ссавцями

3.парапітус – між круглими і кільчастими червами
4. неоплін – між черевоногими і .

Палеонтологічний ряд -це ряд форм організмів які схожі між собою.  не лише ззовні але й другорядними організмів хоботних, китоподібних, людини, свиней. Найкраще визнаний ряд коней Ковалевський Володимир О. які вперше встановив близько 20 форм конячок.

Еволюція конячих ішла в таких напрямках:

 1. збільшення форм тіла

2. перебудовазубного і ротового апарату

 3. зміна 5 палоїкінцівки на 1 палу

еогіпус- орогіпус- епігіпус- мезогіпус-міогіпус-парагіпус-меригіпус-пілогіпус-плезіпуз-егус.

Біогеографічні докази:

 1. порівняння флори і фауни- цей доказ пов'язаний із зміною органічного світу в наслідок розпаду супер материка на частини та зміни розташування материків відносно екватора (наприклад форумування фауна Австралії відбувається в чотири етапи:)

* виникнення проникнення сумчастих і однопрохідних

 * проникнення до Австралії гризунів

 * проникнення перехідне хижаків

 * проникнення зайцяподібних

2. острівні форми(ендеміки) -  зустрічаються на чітко обмеженій території

 3. переривесте поширення органічних форм (альпійська флори та фауни)

4. релікти це органічні форми які тривалий час вважалися вимерлими але випадково з останнім часом були виявлені в живі йприроді.

*кистепереві риби- латимерія

*давній плазун- гатерія

*реліктове дерево- гінго дволопатеве

Ембріологічні докази

 1. закон зародкової схожості К Бера:

 1. у кожній великі групи організмів загальне утворюється раніше ніж спеціальне

 2. із більш загального утворюється менш загальне і поки нарешті не утворюються сааме спеціальне

3. кожен ембріон певної тваринної форми замість того щоб проходити через інші певні форми навпаки відходить від них

 4. ембріон вищої форми ніколи не схожий на інші тваринну форму але тільки на її ембріони

 2. зародковий розвиток різних хребетних 1866 року:

Біогенетичний закон або Закон Рекапітуляції :
У процесі ембріонного розвитку організму коротко та стисло повторюється історичний розвиток своїх предків або «Онтогенез коротко і стисло рекапітулює філогенез»

Ернест Геккель зробив доповнення до закону:
1. Палігенези– це предкові ознаки, які зустрічаються у ембріонів(розвиток хорди у ембріона незалежних хребетних)

2. Ценогенези– ембріональні ознаки і пристосування у дорослих особин (плацента, залози для утворення кокона у личинок метеликів, зовнішні зябра у пуголовків)

Відмінності у темпах розвитку:
1. Гетеротипії– це зсув місця утворення органу(серце у риб знаходиться біля голови, у земноводних у верхній частині тулубу, у плазунів у середині грудного відділу, у ссавців у нижній частині тулуба)
2.Гетерохронії – це зміна часу або темпів закладки і окремих органів(розвиток молочних зубів у людини):
-аксилерація – прискорення формування організму
-ретардації-запізнювання у розвитку організму(окостеніння черепу, розвиток підшлункової залози)

Анато морфологічні докази

Гомологічні або морфологічні органи – це органи, які мають однакове походження, будову, функціонування незалежно від виконуваних ними функцій(вусики гороху, колючки кактусу, голки барбарису і сосни – це видозмінені листки; плавальний міхур риби і легені людини; передні кінцівки ссавців та крила птахів)

Розрізняється 3 типи:

1.Гомотипії – дзеркальні або парні органи(очі, вуха, нирки)
2.Гомономії – органи, що знаходяться у поперечній осі(пальці, щупальця)
3.Гомодинамії – органи, що знаходяться у повздовжній осі(ніжки членистоногих, членики, хребці хребта)

Аналогічні органи – це органи, які мають різне походження, але виконують однакові функції (вусики гороху і вусики суниці, крила метелика і крила птахів, бивні моржа і бивні слона)

Рудименти – це недорозвинені ознаки, які були характерні для далеких предків (зуби мудрості, апендикс, куприк, м’ясце – куточок ока, підшкірні і вушні м’язи)

Атавізми – це несподівана поява ознак, характерних для далеких предків (волосатість або шкіра дикобраза, багатососковість, хвостатість, відкрита артеріальна протока або протока Баталова)

1.Рудименти зустрічаються у всіх представників виду, а атавізми лише в деяких.

2.Рудименти виконують певні функції, а атавізми – ні.

3.Усі рудименти рано чи пізно стають атавізмами, а усі атавізми колись були рудиментами.

5.Молекулярно-біологічні докази:

- метод гібридизації ДНК;

- метод перецепітації.

З розвитком генетики виникли нові докази.

Всі ці методи пов’язані з аналізом нуклеїнових кислот, білків. 

 Для того щоб оцінити таким чином приналежність потрібно здійснити цілий ряд маніпуляцій молекулярних , щоб отримати цей результат.

1. Потрібно отримати зразки ДНК. ДНК можна виділяти з ядра, або з інших органел, якщо мова йде про мітохондріальну ДНК, яка є консервативною молекулою, яка мало змінювалася протягом еволюції. Фрагмент ДНК, який виділяється він не піддається сучасною технікою, не піддається легкому аналізу коли такої молекули мало , а коли її багато то тоді це легше зробити. Для цього придумали прилад – ампліфікатор.

2. Ампліфікація – другий етап. Ампліфікація – це накопичення (клонування) однакових ферментів ДНК. Коли в декілька разів збільшують молекулу ДНК яку виділили, і вже ця збільшена молекула, методом полімеразно-ланцюгової реакції визначається її приналежність. 

• Дволанцюгова молекула ДНК розділяється на одно ланцюгові.

• Копіювання виокремлених фрагментів ДНК за допомогою спеціальних ферментів – полімераз.

На данний момент вивченна генетична структура більшості організмів, які цікавлять людину(Вивчили розташування нуклеотидів у більшості організмів).

3. Електрофорез фрагментів ДНК – розділення фрагментів за молекулярною масою та електричним зарядом на поверхні гелю з агару. Кожен фрагмент має певні розміри і займає в гелі певне місце у вигляді смуги.

4. Ідентифікація окремих фрагментів ДНК.

Суть одна – встановити послідовність та к-ст нуклеотидів і вже за цією послідовністю можна встановити приналежність.

 

 

Метод перецепітації(метод білкової схожості) взаємодія антитіло – антиген.

Аналізуючі взаємодію антитіло – антиген можна встановлювати приналежність організму до тої чи іншої групи. 

Генетично вони можуть показувати одне , а методом перецепітації показувати інше. Це говорить проте, що походження органічного світу є неоднозначним, проте що перемішування генетичної інформації в історичному розвитку відбувалося дуже часто.

Наприклад: клас хребетних тварин – плазуни і до них належить досить різні за своєю зовнішністю, за своєю морфологією організми(черепаха це один фенотип, змія або кобра – це інший фенотип…). Ось коли почали аналізувати їхні білки то з’ясувалося що об’єднання їх в один клас є досить штучним, тому що між крокодилом і ящіркою настільки велика різниця білкова, що їх не доцільно об’єднувати в одну групу. А найблищими родичами сучасних крокодилів є сучасні птахи.

Різноманітність еволюційних поглядів

Термін ,,Еволюція,, вперше використаний Шарльом Боне 1762року. Таку назву він дав процесу ембріонального розвитку організму під час вивчення ембріогенезу

Еволюція - незворотній та безперервний процес історичного розвитку природи, що супроводжується перетворенням органічних форм.

Почалася 5 млрд. р. тому і триває до тепер.

Еволюційне вчення - система поглядів і уявлень про еволюцію живої природи.

Основні ознаки еволюції:

1. незворотність еволюційного процесу,
2. самовідтворення на різних рівнях (від макромолекул до біогеоценозів)
3. перетворення органічних форм в інші
4. вимирання та поява нових органічних форм

Основне завдання еволюції - виявлення закономірностей розвитку органічного світу з метою можливого подальшого управління процесом.

Еволюційне вчення займає центральне місце в біологічній науці.

Основні принципи еволюції:

• актуалізм, який заключається в поєднанні сучасного і подій минулого,
• історизм, вивчення сучасного неможливе без використання знань і методик минулого.

Еволюційне вчення складається з розділів:

1. історія виникнення і розвитку еволюційних ідей,
2. філогенетика, вивчає шляхи розвитку,
3. вчення про мікроеволюцію - еволюційні процеси у підвидових таксонах,
4. макроеволюція - процеси у надвидових таксонах,
5. сучасна систематична теорія еволюції.

Основні методи еволюції:

1. описовий - найстаріший та найдоступніший метод,
2. порівняльний - Карл Лінней, Шванн, Бер. Заснований на порівнянні анатомо-морфологічних доказах,
3. експериментальний - Френсіс Беккон. Польовий та лабораторний досвід,
4. статистичний - 1889 р. Гальтон (біометричний). Неможливо дослідити неймовірно велику кількість біологічних об'єктів, тому потрібно характеризувати помилки в дослідженнях,
5. Історичний - Ч. Дарвін. Біологічні об'єкти та процеси розглядаються в історичному аспекті в залежності від умов існування,
6. генетичний - утворився на початку 20 ст. з утвердження генетики як науки. Дифріз, Коренс. Це допомогло встановлювати зміни в організмі під впливом різноманітних факторів, які впливають на геном.

 

Антиеволюційні погляди

Основа - ідеалізм та метафізика.

 

Креаціонізм- вчення про творіння(найстаріший).

Напрямки:

• Теїзм - вчення про однократний акт творіння, після якого організми залишаються постійними та незмінними. Карл Лінней.
• Катастрофізм - вчення про множинні акти творіння (безперервне творіння). Жорж Кюв’є, АльсидД'Обіньє. Постійні катастрофи(органічні зміни) і між катастрофи(неорг зміни).
• Інволюція - група поглядів, говорять про те, що створене творцем є максимально досконалим, в ході еволюції відбувається деградація і призведе до загибелі світу.
• Деїзм - однократний акт творіння, після якого світ розвивається природньо, незалежно від творця.
• Томізм - Хома Аквінський, доводить що необхідність розвитку науки є необхідним пізнанням світу.
• Агностицизм - наука не потрібна, світ пізнати неможливо, тому що він створений вищими силами.

 

Телеологія - вчення про кінцеву мету розвитку, Аристотель (ентелехія).

• Ортогенез - Теодор Еймер, розвиток живої природи йде в по певному шляху, причиною є внутрішні чинники, зумовлені організмом.
• Номогенез - Лев Бер, існує доцільність змін, відсутні випадковості. Розвиток іде по визначеному шляху(розвиток іде по певному шляху, який уже завчасно визначений).
• Фіналізм- вчення про завершену еволюцію. Те що створене творцем є досконалим, еволюція не потрібна, В.О. Ковалевський.
• Преформізм - вчення про обумовленість. Еволюція є розгортанням сформованих організмів (принцип матрьошки) Анімакулізм (чоловіча клітина, Левенгук); Овізм (жіноча клітина, Гарвей).
• Епігенез - прогресивний напрямок. Розвиток таким чином, що матерія одночасно виникає і формується, Каспар Фрідріх Вольф.

 

Трансформізм - вчення про необмежену мінливість. Організм може змінюватися в залежності від умов середовища, максимально радикально-18 ст, Жорж Луї де Бюффон, Етьєн Жоффруа, Сантільєр.

 

Еволюційні погляди. Екзогенні та ендогенні теорії

Екзогенні теорії

Жоффруїзм- еволюція обумовлена впливом умов середовища, тобто існує певна доцільність, якщо з’явився якийсь організм, то він для чогось потрібен(напр.ті тварини які живуть у воді мають свої пристосування, а ті які на суші – свої).

Мутаціонізм - еволюція під впливом мутації. Гюго де Фріз.(іоніз випром, радіація)

Ендогенні теорії

Ламаркізм - розвиток обумовлений вольовими причинами організму до вдосконалення. Успадковуються корисні зміни.

Дефрізіанство- розвиток обумовлений спонтанними мутаціями.

Генетичні теорії

Гібридогенез- Ян Лодзі, 1916 р. причиною еволюції є комбінативна мінливість.

Переадапціонізм- (теорія багатообіцяючих виродків)будь яка початкова ознака виникає, як повторність, але з часом в певних умовах середовища вона може виявл корисною і такі ознаки можуть успадковуватись.. Л. Кено 20-ті роки 20 ст.

Нейтралізм - МотоКимура, друга половина 20 ст. Більшість мутацій є нейтральними, незначна кількість з часом стануть корисними.

Детерміністичні і стохастичні теорії

Детермінізм – уявлення про те, що кожна еволюційна теорія має одну причину і один наслідок. Фаталізм - крайня форма детермінізму. Лаплаз.

Стохастичний еволюціонізм – говорить про те, що одна причина призводить до різних наслідків. Одна причина має різні наслідки, і одні і ті ж самі події можуть мати різні причини.

Синтетичні теорії

Класичний Ламаркізм – враховує лише  вплив середовища і прагнення до вдосконалення.

Дарвінізм - враховує вплив середовища, спадковість, природний відбір і боротьбу за існування.

Лисенкізм- 30-50-ті роки 20 ст. Лисенко.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Додарвінський період у біології

Розвиток природознавства у стародавні віки

Ідея єдності природи вперше з’являється у мислителів стародавнього сходу, в кінці 2 тис.до н.е.

У поглядах стародавніх філософів єдність світу виявляється у формі певних начал (у першоосновах), з яких беруть початок усі тіла та явища.

У творах  мислителів стародавньої Індії, у працях ведів та упанішадів, як першооснова – вода, земля, вогонь, повітря, ефір.

В процесі розвитку філософська думка стародавнього сходу приходить до праобразу атамістичних поглядів складу всесвіту.

Ідея єдності природи у творах стародавньої філософської школи(іоніської)

З часом розвивалась німецька школа – вчення про воду, як безкінечну матерію, що перебуває у вічному русі.

Фалес(625-547р. до н.е.). Ним встановлено тривалість року, передбачалися сонячні та місячні затемнення, виміряна висота єгипетських пірамід, встановлена причина розриву Нілу.

Анаксімандр(610-546р. до н.е.) першоосновою всього він вважав рух, вказав на протилежності у природі, заклавши основи філософського закону єдності і боротьби протилежності.

Геракліт(530-470р. до н.е.) – вчення про діалектичний розвиток світу, вказав на безперервність руху у природі. Рух – закон Всесвіту. Життя одних – то є смерть інших.

Анаксагор(500-428р. до н.е.) першооснова – гомеомерія – рухоме начало, яке діє та упорядковує (нус).

Емпедокл(490-430р. до н.е.) основа всього – вогонь, повітря, вода, земля. Вперше вказав на перехід від простого до складного у розвитку, заклавши основи філософського закону – переходу кількісних змін у якісні.

Демокріт(460-370р. до н.е.) – основоположних атомістичної теорії походження Всесвіту. Стверджував, що в основі матеріального світу лежать неподільні, непроникні, атомо-неподільні, незнищувані атоми, які перебувають у постійному русі.

Гіпократ(460-377р. до н.е.) – основоположник античної медицини, стверджував, що при лікуванні хворих, факти отримані внаслідок дослідження пацієнта.

Арістотель(384-322р. до н.е.). Батько біології, основоположник наукової зоології, автор зоотворів (істоія тварин, частини їх виникнення). Основоположник порівняльної анатомії, фізіології та ембріології.

Вперше експериментально дослідив ембріональний розвиток птахів. Описав 500 видів тварин, створив першу класифікацію (кровні і безкровні). Класифікація була дещо штучною і назвав Драбиною істот.

Теофраст(372-287р. до н.е.). Батько ботаніки, продовжувач вчення Арістотеля, описав 400 видів рослин у своїх працях «Історія рослин», 2Про виникнення рослин». Створив екологічну класифікацію рослин, поділивши їх на:дерева, чагарники та трави. Класифікація фітогеографічних зон.

Платон(427-347р. до н.е.) – представник ідеалістичного табору. Заперечував атомістичну теорію і стверджував, що..

РИМ

Аукрецій Кар(99-55р. до н.е.) – автор праці «Про природу речей», у якій висловив думку про походження органічного світу з неорганічного. Вказує на виникнення організмів природним шляхом,  зауважує що виживають найбільш вдалі форми, що розвиток має ступінчастий характер і організми є цілісними.

Пліній Старший(23-79р. до н.е.) - автор праці "Природнича історія"-37 томів. Описано основні процеси природничих дисциплін.

Гален Клавдій(130-200р. н.е.) - лікар, теоретик античної медицини. Основоположник цілісності у системі медичних та біологічних знань. Вважав, що лікування повинно бути на анатомії і фізіології.  Вперше описав мускулатуру хребетного стовпа, травну і дихальну систему, функцію передніх та задніх корінців спинного мозку.

У середні віки наукові дослідження гальмувались святою інквізицією, тому наука активно розвивалась в арабському світі.

Ібенда Сіна(980-1037р) - таджицький лікар. Основоположник фітотерапії, методи якої описав у книгах "Медичний канон", "Книга зцілення", "Князья лікарів" в яких заклав основи теоретичної медицини (Авіцена).

Ібен Роша(1126-1298р) - підтримував методологічні погляди на походження Всесвіту. Вважав, що він виник із матерії, що існувала у космосі, що розвиток має лише прогресивний напрямок.

ЄВРОПА

Альберт Великий Бальштецький(1193-1280) - ідеолог феодального ладу,  основоположник Святої інквізиції. Основоположник вчення про роздільностатеві та гермодетофродизм. Основоположник фізіології рослин.

Руку вважав органом органів (головний орган).

Роджер Беккон(1214-1294р) - описав принцип дії окулярів, мікроскопа, телескопа у праці "Окус".

Марчелло Мальпігі ( 1628 —  1694) — італійський анатом і лікар, біолог. Вважається батьком мікроскопічної анатомії, гістології, фізіології, ембріології у медичній практиці. Відкрив явище капілярного кровообігу у тварин і зв'язок між артеріями і венами Описав мікроскопічну будову низки тканин і органів рослин, тварин та людини. Був першим дослідником, який описав еритроцити, визначив склад форменних елементів крові при мікроскопічному дослідженні крові. Він першим зробив припущення, що гіпоталамус є залозою. Одним з перших описав цистицерків бичачого ціп'яка.

Камераріус Рудольф Якоб — німецький лікар і ботанік, експериментально довів наявність статі у рослин. Відніс тичинки до чоловічих статевих органів, а пилок їх — до запліднюючого начала, маточки — до жіночих статевих органів. Показав, що при ізоляції жіночих рослин від чоловічих, а також при видаленні тичинок з квіток насіння не розвивається.

Андре́ас Веза́лій  — творець сучасної анатомії як науки. Першим дав опис тіла людини побудований на докладному анатомуванні людських трупів і перший розробив у деталях правильну методику секції.

Гарвей створив вчення про кровообіг, зокрема довів, що серце є активним м'язовим осередком кровообігу і те, що кров рухається в одному напрямку по замкненій системі кровоносних судин. Описав мале і велике кола кровообігу. У 1628 році у своїй книзі «Про рух крові» він заявив, що артерії та вени мають протилежне призначення, що до органів кров тече тільки по артеріях, а по венах повертається назад до серця.

Рене́ Дека́рт  — французький філософ, фізик, фізіолог, математик, основоположник аналітичної геометрії. У математиці Декарт запровадив декартову систему координат, дав поняття змінної величини і функції, ввів багато алгебраїчних позначень. У фізиці він сформулював закон збереження кількості руху, запровадив поняття імпульсу сили. Декарт — автор методу радикального сумніву в філософії, механіцизму у фізиці, ввів у науковий обіг поняття рефлексу.

Томас Гоббс —  він послідовно розробляє систему раціоналістичної філософії, яка охоплює не тільки вчення про буття, пізнання, а й вчення про суспільство, державу. На формування поглядів Гоббса значно вплинули Френсіс Бекон, а також Галілео Галілей, П'єр Гассенді, Рене Декарт, Йоганн Кеплер.

Жозеф Піттон де Турнефор - французький ботанік, лікар та мандрівник, піонер вивчення вертикальної зональності рослинного покриву, розробив систематичний розподіл росли.

Джон Рей - англійський натураліст. Уперше запровадив групування рослин на дводольні та однодольні. Використовував поняття «рід» і «вид», дав перше наукове біологічне визначення поняття виду, що в основному збігається зі сучасним.

 

Карл Ліней ( 1707 – 1778) шведський природознавець, основоположник першої систематики органічного світу який у своїх працях « Філософія ботаніки» та « система природи» вперше описав системи розміщення основ філогенетичних груп у вигляді філогенетичного дерева, а не Драбини істот.

 

Основні досягнення є:

1. Створення систематики, як науки
2. Створення першої класифікації організмів
3. Основи бінарної номенклатури ( подвійна назва роду і виду)

• Він реформував біологічну мову перевівши її на латинь
  - найменшою одиницею системи він вважав вид;
• Описав близько 8000 видів та 1500 родів

  

Разом з тим мав недоліки

1.           Дотримувався ідей креаціонізму
2. Плазуни та земноводні відніс до одного класу « гади»
3. Усіх безхребетних відніс до червів.

Розвивав капіталістичні відносини у першій половині ХІХ ст.. обумовив швидкий розвиток науки в тому числі і природничої

У цей час виникло декілька еволюцій концепції та ідей

Перша еволюційна концепція була розроблена Панасом Кавєрзнєвим наприкінці ХVІІІст. Еразм Дарвін у своїй праці « Храм природи» опис перше розуміння явища природи добору.

Перша цілісна еволюційна теорія була створена у 1809 р. французьким лікарем Хоаном Батістом Ламарком і викладена у його працях « філософ зоології» (1809).

Основні накопичення:

  1.Усі форми організму є витвором природи тобто не істоти споконвіку.

2.Розвиток природи розпочався і завжди розпочинається із утворення найпростіших форми і еволюціонує до найскладніших.

 3. Розвиток має ступінчастий характер це явища Ламарк називає градацією.

  4.Процес градації пов'язаний з поступовим підвищенням організації організму від класу до класу.

 

Ламарк був автором 3 логічних законів:

1. закон прямого пристосування адаптація

( адаптація організмів знаходиться під прямим впливом факторів зовнішнього середовища)

2. закон мінливості

( організм що постійно використовують удосконалення розвиток і збільшується а той що не використовує дегенерує зменшується і зникає

3. закон спадковості

 ( все те що з'являється або зникає під дією використання або невикористання успадковується, якщо ці зміни виникають в обох статей).

Еволюційна теорія Ламарка -  є перша цілісна система яка відображає розвиток від простого до складного вона вказує на пристосування характер еволюційного процесу.

 Ламарк показав що під впливом факторів середовища з'являються нові організми і цей процес зворотнього розвитку немає.

 

Основні досягнення Ламарка:

1)ввів термін біологія

2) був основоположником вчення про біосферу

3) засуджував метафізичні погляди

4) вперше поділив тварин на хребетні і безхребетні

5) підтвердив розвиток від простого до складного, показав різницю між живою і неживою природою.

 Його праці "філософ зоолог"," природнича історія рослин безхребетних тварин".

 

Недоліки:

1) невірно розв'язав питання про рушійну силу революції.Основною рушійною силою вважав в прагнення до вдосконалення та процесу.

2) вважав що основним принципом мінливості є лише вплив зовнішнього середовища.

 3) вважав що успадковується лише ті зміни які є корисними для організмів і ведуть до підвищення їх організації.

 До середини 19 століття накопичувалась значна кількість природних досліджень і відкриттів, які стали передумовою відкриття еволюційної теорії Дарвіна.

 

Досягнення того часу:

 1) успіхи систематики розроблено уявленням про природну систему ламарка (хребетних та безхребетних)

2) розвиток принципу ієрархії у систематиці

 3) сформовано уявлення про філогенетичне дерево замість драбини істот.-(автор Ламарк) 

 

Досягнення порівняльної анатомії і морфології:

1) основні порівняння анатомії Гета вперше довів походження черепа із першого хребця хребта 2) перша розроблено теорію про природну систему -автор Жорж К'ювє.

3) розроблено вчення про єдиний план будови організму автор-Септельєр, який довів що хребетні та безхребетні тварини мають різні плани будови.

4) розробив вчення про гомологічні та аналогічні органи-Оценом.

 

Досягнення ембріології:

 1) відкрито зародкові листки( екто ендо мезодерми)-Пандером

2) відкрито закони Бера

3) відкрито статеві клітини сперматозоїди яйцеклітини (Бер)

Успіхи цитології

4) відкрито ядро Броуном

5) клітинна теорія-Шваном і Шлейдом

6) відкрито клітину Гуком та Левенгуком.

 

 Успіхи фізіології:

1) відкрито три класи органічних сполук білків ліпідів вуглеводів нуклеїнових кислот(Берцеліус)

2) вперше синтез органічних сполук які до цього утворили лише в організмі- Вельєр- синтез сечовини.

3) вперше доведено різницю між живою і неживою природою на фізику хімічному рівні-Ярослав Кайданов

 4) описував хімічний склад тваринної клітини-Берцеліус.

 

Успіхи біогеографії та екології:

1. Гумбольд розвивав вчення про географічні поширення рослин.
2.           Форбс розробив вчення про центри походження рослин
3.       Северцев розробив вчення про географічне поширення тварин
4. Трибульд розробив вчення про горизонтальна зональність і вертикальна поясність
5. Ламарк вчення про адаптацію

 

Досягнення геології та палеонтології:

1. Теорія катастроф – Жорж Кьюв’є – на Землі чергуються періоди стабільності і нестабільності під час яких відбуваються різкі підняття й опускання суші, що веде до загибелі одних і появи інших органічних форм у зв’язку із зміною клімату.
2. Розробляють закони палеонтології Пікте ( автор)

А) відміності від вимерлими і сучасними тваринами, тим більші чим стародавнішою є вимерла форма

Б) Порядок появи типів тварин нагадують порядок ембріональних стадії розвитку

В) Вимерлі тварини побудовані за тим самим планом, це і сучасні – що вказують на схожість процесу колись і зараз.

 

3. Добіньє створив першу геохронологію Землі, поділивши історію Землі на 27 епох вказавши, що кожна епоха розпочалася  загибеллю одних і появою інших організмів.

4.Сформовано принцип уніформізму та актуалізму Лайнера.

«Причини геологічних процесів в минулому і зараз одні і ті ж, тому вивчають колишні зміни у природі можна провести сучасними методами.»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  Тема: Дарвінізм

Еволюційна теорія Дарвіна є цілісним вченням про розвиток органічного світу, яка охоплює широке коло найважливіших проблем, серед яких є: - докази еволюції,  - рушійні сили еволюції, - шляхи еволюції, - закономірності еволюційного процесу

Суть теорії Дарвіна полягає у наступних положеннях:

1. Усі види живих істот, що населяють планету, ніколи ніким не були створені.
2. Виникнувши природнім чином одного разу органічні форми повільно та поступово  перетворювалися і удосконалювалися відповідно до умов навколишнього середовища.
3. В основі перетворення видів у природі лежать такі властивості організму: мінливість, спадковість та природній добір.
4. Природній добір здійснюється через складну взаємодію організмів одного з одним і навколишнім середовищем. Цю взаємодію Дарвін назвав «боротьба за існування».
5. Результатом еволюції є пристосування до умов існування в різноманітному довкіллі.                                            

Походження культурних форм рослин та штучне видоутворення:

1. Усі одомашнені та культурні форми організмів виникли з диких форм з появою людини.
2. Людина використовувала та закріплювала важливі для неї ознаки шляхом допуску до розмноження організмів, що мали ці ознаки.
3. Кожна група одомашнених організмів не являється однорідною і включає в себе велику кількість підформ. Усі вони походять від одного предка (голуби – скельного голуба, кури – банківських індійський, коні – коні Преживальського, індики – центральноамериканських (диких) форм).
4. Одномашнені форми (породи, сорти) можуть суттєво відрізнятися один від одного, але: а)всі вони мають ознаки подібності з диким предком;  б)усі вони легко зхрещуються із собою диким предком;  в)при зхрещуванні одомашнених форм з’являються ознаки дикого предка; г)практично кожен вид складається з підвидів чи перехідних форм, що однозначно заперечує їх одномоментне та катастрофічне виникнення.                                                                                                                                                                   

Вище перераховані факти є переконливим доказом монофілатичного походження культурних форм організмів. Причиною цієї різноманітності Дарвін вважав мінливість.

Мінливість - Загальна властивість організмів набувати нових ознак в межах виду. Дарвін виділяв декілька форм мінливості:

1. Визначена або групова мінливість – це мінливість, яка виникає під впливом факторів середовища і діє однаково на всі організми даної групи (модифікаційна)
2. Невизначена або індивідуальна – проявляється у кожної особини своєрідно, вона успадковується, може змінюватися у різних напрямках (мутаційна).
3. Відносна – корелятивна – зміни в одному із органів обумовлюють зміни в інших органах(співвідносна).
4. Брунькова – виникає в вегетативних і генеративних бруньках і може як залежати так і не залежати від умов навколишнього середовища.
5. Комбінативна – виникає внаслідок схрещення особин між собою, що належали до різних груп, порід, сортів в результаті чого в одному організмі поєднуються ознаки декількох організмів (гібридизація).

 Спадковість.

У своїй теорії Дарвін дотримувався ідеї гіпотезу-пангезису або злитої спадковості. За цією гіпотезою в організмі існують спеціальні структури які називаються гемулами, вони циркулюють у крові і пересуваються по всьому організму і збирають інформацію і концентруються у статевих залозах де передають її статевими клітинами. Зібрана інформація з кожного із організмів поєднується у новому і перемішується.  

Рушійні сили еволюції.

Дарвін виділяв два види рушійної сили еволюції: - боротьба за існування; - природній добір.

Боротьба за існування. Цю ідею Дарвін запозичив у англійського соціолога Мальтуса, який стверджував, що населення на планеті зростає в геометричній прогресії, а ресурси на його забезпечення в арифметичній. Це неспіввідношення між ресурсами та населенням вирішується у природі шляхом ВІЛ, епідемій, голодоморів та інших катастроф. Дарвін спроектував цю теорію на весь органічний світ, що пізніше було названо Вернадським – «тиском життя».

Дарвін виділив два фактори: - лімітуючі фактори(які обмежують доступ до ресурсів- їжа, житло, можливість розмножуватися); - елімінуючі фактори-тиск хижаків, паразитів, несприятливих факторів середовища, яку обумовлюють загибель частини організмів.

 В результаті організми намагаються пристосуватися, як лімітуючих так і до елімітуючих факторів, результат пристосовуваності є виживуваність організмів у певному середовищі.

Разом з тим пристосовуваність має характер відносності:

а)орган корисний в одних умовах може бути не потрібний і шкідливий у інших;(довгий хвіст у тарин,які тікають від хижаків)

б)зміна існування без відповідних до цього пристосувань може призвести до загибелі;                          в)захисні пристосування від одних ворогів можуть бути неефективні від інших (їжак – лисиця – сова (не захищені));                                                                                                                                                           

        г)вироблення  інстинкту в певних умовах може бути не лише не вигідним а й шкідливим(метелики летять на фари або на вогонь);                                     

д)пристосування в одних кліматичних умовах може бути не доцільним, а в інших – корисним(ЗАЄЦЬ БІЛЯК ЯКИЙ ЗМІНЮЄ ЗАБАРВЛЕННЯ).

   Природній добір – це процес у наслідок якого виживають і лишають після себе потомство лише особини з корисними в даних умов змінами, не  завжди виживає найсильніший, але завжди виживає найпристосованіший.

Природній добір реалізується через дію інших внаслідок збереження і накопичення дрібних ознак, що в певному середовищі є корисними. Дарвін у своїй праці «Походження людини і статевий добір»   виділив в окрему форму такий добір – статевий.

Статевий поділяється на два види: на добір що виникає між самцями (розміри тіла, роги, копита) і між самками (забарвлення, оперення, шляхи поведінки, способи залицяння).

Тобто: роги, копита – відбір самок; а забарвлення, оперення – є відбір самців.

Видоутворення:

Причиною видоутворення Дарвін вважав монотипію та дивергенцію. Нові види виникають внаслідок загострення конкуренції за їжу, простір, ресурси перебуваючи на обмеженій території. Розходження між організмами схожих систематичних груп виникають внаслідок конкурентної ситуації, чим більшою є конкуренція, тим активнішим є видоутворюючий процес.

ДАРВІН ПРО ПОХОДЖЕННЯ ЛЮДИНИ. У своїй третій за значенням праці він доводить, що людина має тваринне походження і виникла в результаті еволюції органічного світу, шляхом поступового відбору походження еволюції.

Різниця між людиною і твариною існує виключно в психічній сфері, оскільки розумові здібності сприяли виходу переможцями в боротьбі за існування форм, що утворювали складні логічні ланцюги, то переможцями ставали форми, які могли утворювати більшу кількість причинно-наслідкових зв'язків, тому у середовищі людському з часом основним відбірним фактором стала не сила та розміри тіла, а розумові здібності.

Недоліки вчення Дарвіна

1. Дарвін дещо переоцінив значення боротьби за існування як основної рушійної сили еволюції, тому що не лише перенаселення спричинюють її, а значне місце займають біотичні та абіотичні фактори середовища.

2. Помилковим було твердження Дарвіна про те, що природа не робить стрибків, оскільки під впливом потужних мутагенних факторів у популяціях виникають кардинальні мутаційні зміни,що впливають на організм.

3. Дарвін не зміг пояснити причини невизначеної мутаційної мінливості, і назвавши аргументи Дженкіна про біорозбавлення «жахом».

4.Дарвін дещо переоцінював теорії про правляння та невправляння органів. У певній мірі схиляючись до аргументів Ламарка.

5. Не в достатній мірі Давін розробив концепцію біологічного виду, не вказавши при цьому на основоположні відмінності між видами, підвидами та популяціями.                

 

Навчання в школі

●В 9 річному віці батько віддає сина у школу доктора Бутлера в Шрусбері.Це була одна з найкращих шкіл у Англії в той час.

●Вчився Дарвін посередньо.

●У Дарвіна з ранніх років виявився інтерес до спілкування з природою, до спостережень за рослинами і тваринами в їх природному місці існування.

 

Навчання в Единбурзі

●В 16 років (1825 р.) батько віддає Чарльза до Единбурзького університету вивчати медицину для продовження лікарських традицій сімейної династії.

●Бере активну участь у студентському гуртку, який носив назву Плініївського товариства 1826–1827 рр. де виступає з доповідями, які писав на основі власних досліджень.

●Зоолог Грант вперше знайомить його з вченням Ж.Б. Ламарка.

 

Навчання в Кембріджі

●У 1827 р. за вимоги батька Чарльза переводять на богословський факультет Кембріджського університету для підготовки до діяльності пастора.

●В цей час (1827–1831) він бере лекції у відомого професора ботаніки  Джона Генсло, ентомолога Л. Дженінса, натураліста В.Цвелла, геолога А. Седжвіка.

●На подальше формування поглядів Дарвіна великий вплив зробив англійський геолог Ч. Лайлель.

●Великий вплив на свідомість Дарвіна мала праця відомого німецького географа Олександра фон Гумбольда, який брав участь у кругосвітніх подорожах.

●На при кінці 1831 року Дарвін отримує листа від його викладача і друга професора Дж. Генсло, який отримав запрошення від капітана військового корабля Фіцроя взяти участь у кругосвітній подорожі.

●Ця подорож стала поворотним моментом в біографії Дарвіна.

 

КРУГОСВІТНЯ ПОДОРОЖ ЧАРЛЬЗА ДАРВІНА НА КОРАБЛІ «БІГЛІ» (1831–1836)

●Тривала вона 5 років. Кругосвітня подорож на кораблі «Бігль» (Гончий пес) як натураліста «без платні» на запрошення капітана Фіцроя на посаді лікаря та священика для Дарвіна була великою його власною перемогою.

●27 грудня 1831 року корабель вийшов з Плімута і попрямував до берегів Бразилії.

●Завданням, що було поставлено перед командою цього Британського військового корабля було провести детальну картографічну зйомку східних і західних берегів Південної Америки для полегшення судноплавства.

 

Перша група фактів:

●свідчила про історичний зв'язок між вимерлими і сучасними тваринами.

●У геологічних шарах Південної Америки Дарвін виявив скелети викопних лінивців, вражаюче схожих із скелетами особин цієї ж групи, що нині живе на тій же території. Помітно відрізнялися скелети вивчених видів лише розмірами.

●Така ж близька схожість спостерігалася в будові вимерлих неповнозубих, мурахоїдів і броненосців. Крім того, деякі викопні форми поєднували в собі ознаки декількох сучасних рядів, що говорило про спорідненість між ними і про походження їх від загального предка. Спадковість в будові між вимерлими і існуючими видами, їх минуле і сучасне проживання на одній території, як відзначав Дарвін в щоденнику, «проллє коли-небудь більше світла на питання про появу і зникнення організмів на земній поверхні, чим який би то не був інший розряд фактів».

●У цьому зауваженні містився сумнів Дарвіна в правильності креаціонізму і «теорії катастроф».

 

Друга група фактів:

●Ті, які заперечують концепцію постійності видів, і відносилася до закономірностей географічного розподілу тварин.

●При порівнянні фауни південного і північного материків Америки виявилися істотні відмінності в їх видовому складі. У Південній Америці мешкають броненосці, лінивці, тапіри і інші типові для цього материка тварини, а в Північній Америці абсолютно інші види. Причиною такого розділення видового складу фаун, на думку Дарвіна, були географічні перешкоди, зокрема обширне плоскогір'я в районі Мексики, яке розділило раніше єдиний тваринний світ і сприяло формуванню самостійних фаун на території Південної і Північної Америки.

 

Третя група фактів:

●Їх Дарвін зібрав при дослідженні фауни островів Галапагосського архіпелагу. Ці острова населені багатьма ендемічними видами (в'юрки, черепахи, ящірки, канюки, сови і ін.). При схожості з материковими формами острівні види істотно відрізняються від них. Різкі відмінності спостерігалися і усередині острівних груп тварин.

●Особливо впадали в очі відмінності між видами в'юрків формою і величиною дзьоба, наголошувалися і поступові переходи в мінливості цих ознак. Дарвін також помітив територіальну приуроченість кожного виду в'юрків до певного острова. Спостереження над в'юрками послужили потім одним з вихідних пунктів для формулювання принципів поступової мінливості ознак в межах даної групи і територіальної роз'єднаності видів.

 

Результати подорожі

●Узагальнення фактичного матеріалу Дарвіна  зумовило підготовку до крутого перевороту в його світогляді: ступивши на борт корабля прибічником ідеї постійності видів, Дарвін після повернення з експедиції почав сумніватися в її справедливості.

 

●Безглуздо було б передбачити, що для кожного знов виникаючого острова творець створює свої особливі види тварин. Дарвін робить інший висновок: тварини попали на острови з материка, і змінилися в результаті пристосування до нових умов проживання. Вже в цей період він наблизився до відкриття принципу дивергенції, тобто розбіжності ознак у нащадків загального предка.

 

 

ЖИТТЯ ТА ДІЯЛЬНІСТЬ ПІСЛЯ ПОДОРОЖІ

●2 жовтня 1836 року корабель повернувся в Англію.

●Після повернення на батьківщину Дарвін протягом декількох років обробляв зібраний матеріал і усе більш переконувався в необхідності обґрунтування еволюційної ідеї. Своє еволюційне вчення Дарвін створював протягом багатьох років на основі ретельного аналізу зібраних ним матеріалів, багато чисельних літературних даних і узагальнення результатів практичної селекції.

●Перехід до еволюційного світогляду, як відзначав він в своїй книзі «Автобіографія», був поступовим, пов'язаним з подоланням релігійних поглядів.

 

Сім’я Дарвіна

●В січні 1839 р. Чарльз одружується зі своєю кузиною Емі. Батько дуже був задоволений таким довгожданим шлюбом сина і подарував молодятам 10 тисяч фунтів.

●Життя їх було щасливим і благополучним, лише смерть 3 з 10 дітей (6 хлопчиків і 4 дівчинки) засмучували подружжя.

●Усім дітям Дарвіни дали пристойну освіту. Старший син Уільям став банкіром, Джорж астрономом, Френсіс, як батько натуралістом, Леонард і Горацій художниками.

 

Дарвін і хвороба Чагаса

●З часом здоров’я Чарльза Дарвіна погіршувалося. Як він вважав причиною були укуси тропічних комарів.

●"Здоров’я моє було настільки погано, що, коли 13 листопада 1848 р. помер мій дорогий батько, я не міг бути ні присутнім на його похоронах, ні виконувати обов'язки одного з його душоприказників".

●Діагноз хвороби Дарвіна був поставлений 125 років опісля  смерті.

●По щоденнику і скаргам було встановлено, що це хвороба Чагаса: серцево-судинна форма хвороби, що супроводжується серцебиттям, задишкою, болями, слабкістю.

●На Міжнародниму конгресі, присвяченому 50-літтю відкриття хвороби Чагаса, паразитолог С. Адлер повідомив, що в Чилі в районі міста Мендоза відкрито осередкове захворювання хвороби Чагаса.

●Під час зупинки в Чилі, в березні 1835 р., Дарвін зробив похід через Кордільєри і ночував в селі, недалеко від міста Мендоза.

 

Публікації Дарвіна

●У 1838 р. «за ради розваги» Дарвін знайомиться з трактатом Томаса Роберта Мальтуса «Опит закону про народонаселення».

●У 1839 р. Дарвін публікує опис подорожі на «Біглі», і в   роки (1839-1846) видає 5-томну працю, в якій відображались зоологічні і геологічні результати подорожі. Одночасно він веде величезну роботу в області зоології, геології, географії, палеонтології. Монографії Ч. Дарвіна в цих областях принесли йому світову популярність.

● З 1839 по 1843 р. Дарвін опублікував матеріали по геології, виклав свою теорію поступового походження коралових рифів. У ці ж роки він систематизував дані по еволюції видів і приступив до створення головної праці в своєму житті.

●У 1842 р. Дарвін робить перший нарис «Походження видів», в якому закладені основи майбутньої еволюційної теорії. Нарис складався з двох частин:

●I. Відбір

●II. Докази еволюції.

 

Видавнича робота

●Після написання рукописних нарисів в 1842-1844 рр. Дарвін повертається до роботи над конкретними дослідженнями.

●Він публікує «Геологічні спостереження в Південній Америці» (1846) і займається вивченням морфології і систематики  вусоногих раків – сидячих ракоподібних – як сучасних, так і викопних видів. Дарвін вивчив будову, біологію і еволюцію вусоногих раків і у результаті прийшов до висновку, що наявність перехідних форм в цій групі видів, що нині живуть і викопних, існування рудиментарних органів у самців – все це факти, підтверджуючі еволюційну концепцію.

●Робота «Усоногие раки» була удостоєна вищої  медалі Королівського природничого.

●У наступні півтора десятиліття, окрім збору літературних даних, Дарвін провів власні дослідження, прагнучи виявити  переконливіші докази еволюції.

 

 

Перевірка теорії на практиці

●У 1854-1855 рр. він впритул приступає до роботи над еволюційною теорією, збирає матеріали по мінливості, спадковості і еволюції диких видів тварин і рослин, а також збирає дані по методах селекції домашніх тварин і культурних рослин.

●У 1855 р. Дарвін приступив до перевірки своїх еволюційних переконань на масовому матеріалі по селекції голубів. Для цього він розвів породистих голубів, порівняв свої результати з результатами інших любителів і переконався в тому, що все різноманіття голубів (близько 150 порід) походить від

одного предка – дикого скелястого голуба під дією штучного відбору.

●В кінці 1855 р. за порадою Ч. Лайлеля Дарвін приступив до викладу своїх поглядів в значно більш розширеному варіанті у порівнянні з нарисом 1844 р.

 

 

 

 

Перевідкриття теорії Дарвіна

●18 червня 1858 р. Ч. Дарвін отримує рукопис свого співвітчизника, молодого вченого Альфреда Уоллеса (1823–1913), надалі послідовного прибічника теорії Дарвіна. Шлях А. Уоллеса багато в чому нагадує шлях самого Ч. Дарвіна.

●Якщо Дарвін провів 5 років своєї молодості в кругосвітній подорожі, вивчаючи дивергенцію видів в Південній Америці і на Галапагосських островах, то Уоллес після подорожі на Амазонку продовжив свій шлях натураліста в тропіках Малайського півострова і Зондського архіпелагу, де також досліджував проблему дивергенції видів.

●Збіг поглядів Дарвіна і Уоллеса був  великий. Цей факт послужив підґрунтям для обговорення питання про пріоритет створення еволюційного вчення і значно стимулює роботу Дарвіна над працею.

 

Оприлюднення теорії Дарвіна

●1 липня 1858 року Дарвін зачитує свою доповідь і доповідь Альфреда Уоллеса на засіданні Ліннеєвського природничого товариства в Лондоні. З метою переконання членів товариства Дарвін оприлюднює свого листа датованого січнем 1857 року до американського ботаніка Асе Грея в якому ділиться з ним своїми еволюційними ідеями.

●Пізніше Дарвіна значно критикували за оприлюднення праці Уоллеса без його відома, хоча Альфред не образився на Дарвіна і пізніше сам спеціально підкреслив пріоритет Дарвіна, опублікувавши в 1875 р. книгу під назвою «Дарвінізм» (звідки пішла і сама назва наукової теорії еволюції).

● Тому 1858 рік можна вважати роком народження еволюційної теорії.

 

Вихід у Світ основної праці Дарвіна

●За порадою колег Ч. Дарвін пише «короткий витяг» із задуманої ним еволюційної праці.

●Цей витяг вийшов з друку 24 листопада 1859 р. під назвою «Походження видів шляхом природного відбору або збереження більш пристосованих порід в боротьбі за життя».

●Її наклад (1250 екземплярів) був розпроданий за день.

59р про походження видів

 

Друга праця Дарвіна

●У 1868 р. Ч. Дарвін опублікував другу капітальну працю – «Зміни домашніх тварин і культурних рослин», в якій приведений великий додатковий матеріал в доказ еволюційної ідеї. Ця робота насичена положеннями, що склали теоретичну основу наукової селекції (вчення про штучний відбір).

●У 1860–1870 рр. вийшли ряд робіт Дарвіна, присвячених ботанічним дослідженням походження в'юнких і повзучих рослин, значенню перехресного запилення для зв'язаної еволюції ентомофільних рослин і комах-запилювачів.

 

Третя праця Дарвіна

●У 1871 р. побачив світ третю фундаментальну працю – «Походження людини і статевий відбір», який завершив трилогію основних робіт Дарвіна по теорії еволюції.

●У книзі він висвітив проблему природного походження людини, спеціально не зачеплену в «Походженні видів», щоб не ускладнювати визнання еволюційної ідеї. У той час походження людини дуже багатьма, у тому числі і Уоллесом, вважалося областю, лежачою за межами природознавства.   

 РОЗВИТОК ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ У ПІСЛЯДАРВІНІВСЬКИЙ ПЕРІОД

І. Перший етап

1.Напрям філогенезу.

А) Біогенетичний напрямок

Б) Монофілетичний

В)Поліфілетичний

Г)Паралелітичний

Д)Палеонтологічний напрямок

2. Екологічний напрям

А)Еколого-морфологічні дослідження.

Б)Еколого-фізіологічні дослідження.

ІІ. Другий етап

1. Експериментальні дослідження спадкової мінливості як чинника еволюції.

2. Розробка вчення про вид.

3. Криза еволюційної теорії у першій чверті XX ст.

ІІІ. Третій етап

1. Експериментальні дослідження генетичних основ еволюції.

2. Експериментальні дослідження екологічних чинником еволюції.

IVЧетвертий етап

 

Післядарвінівський період характеризувався інтенсивним розвитком біології. Дарвінізм вніс історичний принцип у вивчення живої природи і на цій основі перебудував весь комплекс біологічних наук. У результаті сформувалися багато напрямів еволюційній біології (еволюційна морфологія, фізіологія, палеонтологія, генетика, екологія і так далі). Еволюційне вчення вчення корінним чином вплинуло на формування сучасного наукового світогляду і на розвиток культури взагалі. В той же час  разом з тим для його всестороннього доказу необхідно було ще глибоко вивчити генетичні і екологічні основи еволюційного процесу, а також його загальні закономірності. Розвиток біології по шляху дослідження генетико-екологічних факторів і спільних закономірностей еволюції забезпечив формування еволюційної теорії як самостійної науки.

 

В цілому у біологічній науці розрізняють три напрямки Дарвінізму

З середини 60-х років погляди прибічників вчення Дарвіна розходяться.

Одні з них (більшість) дотримувалися класичного дарвінізму, інші були прибічниками напряму, названого ламарко-дарвінізмом. Пізніше виник ще один напрям – неодарвінізм.

1. Основу КЛАСИЧНОГО ДАРВІНІЗМУ складало вчення про природний відбір як головну рушійну силу еволюції, але як другорядні чинники признавалися також пряме пристосування і спадкоємство придбаних ознак. Таку точку зору розділяли самі Ч. Дарвін, Т. Гекслі, В.О. Ковалевський, І.І. Мечників, Ф. Мюллер, К.А. Тімірязев і інші відомі учені.

2. У ЛАМАРКО-ДАРВІНІЗМІ відбору і прямому пристосуванню відводилася однакова роль в еволюції. Мінливість і спадковість змінених ознак розглядалися як чинники, що безпосередньо створюють адаптацію організмів. Отже, ототожнення мінливості і пристосування по суті виключало необхідність відбору в еволюційному процесі. Прибічників подібної точки зору було небагато, серед них видні еволюціоністи Э. Геккель, Р. Спенсер, М. Неймайр і ін.

3. НЕОДАРВІНІЗМ – напрям, що виник в 80-х роках ХХ ст. в основному завдяки роботам німецького біолога А. Вейсмана, який сміливо і послідовно відстоював положення про природний відбір як єдиний достовірно творчий чинник еволюції.

ОСНОВНІ ЕТАПИ  РОЗВИТКУ  ЕВОЛЮЦІЙНОЇ ТЕОРІЇ

ПЕРШИЙ ЕТАП

 (1859-1900)

ПЕРЕМОГА ЕВОЛЮЦІЙНИХ ІДЕЙ ЇХ РОЗВИТОК ТА  ФОРМУВАННЯ ЕВОЛЮЦІЙНОЇ БІОЛОГІЇ

І. Перемога еволюційної ідеї. Основною причиною перемоги еволюційної ідеї відразу ж після публікації «Походження видів» була переконливість приведених в ній доказів еволюції.

У книзі «За Дарвіна» (1864) інший німецький біолог – Ф. Мюллер привів дані по порівняльних дослідженнях будови личинок і дорослих особин в ракоподібних. Ці дані, писав Мюллер, переконливо свідчать про те, що «вчення Дарвіна дійсно дає ключ до розуміння історії розвитку ракоподібних».

У Росії вчення Дарвіна відразу знайшло гарячий прийом і підтримку. Перше його ґрунтовний виклад був опублікований в 1861 р. Н.Н. Соколовим. Одночасно з виходом в світ російського перекладу «Походження видів» в вітчизняних журналах з'явилося близько десятка популярних викладів дарвіновського вчення, серед них стаття К.А. Тімірязева «Книга Дарвіна, її критики і коментатори», написана їм ще будучи студентом. Наступного року стаття виходить окремою брошурою. Що відрізняється завглибшки і ясністю трактування основ дарвінізму, ця робота зіграла визначну роль в його пропаганді серед наукової громадськості Росії.

Причини успіху дарвінізму в нашій країні були обумовлені розвитком еволюційної ідеї в попередній період і особливостями історичної епохи 60-х років.

До моменту публікації вчення Дарвіна в Росії вже були необхідні передумови для його сприйняття і широкого поширення.

Цьому багато в чому сприяла діяльність К.Ф. Рулье по розвитку еволюційного мислення у його численних учнів, які відзначали, що дарвінізм вони прийняли відразу завдяки впливу ідей свого вчителя.

Одна з головних причин успіху дарвінізму в Російській Імперії полягала в міцності матеріалістичних традицій в розумінні розвитку в природі. Серед учених, що стояли на матеріалістичних позиціях, слід назвати М.В. Ломоносова і філософів-просвітителів кінця XVIII – початки XIX ст. А.Н. Радіщева і А.І. Герцена.

В той же час в ці ж роки виникла опозиція дарвінізму. Проти ідеї еволюції відразу ж після появи дарвінізму виступили такі відомі учені, як геологи А. Седжвік, Ч. Лайель, палеонтологи Р. Оуен, До. Броні, біологи П. Флуранс, Р. Вірхов і ін. Проте виступи цих учених не змогли зупинити переможного ходу еволюційної ідеї.

Перший етап в розвитку еволюційної теорії увінчався крахом концепції постійності видів. Креационізм назавжди втратив значення пануючого в біології світогляду.

ІІ. Формування еволюційної біології і розвиток дарвінізму. Впродовж першого етапу проходили два взаємозв'язані процеси:

1) подальше затвердження еволюційної ідеї унаслідок цілеспрямованих пошуків її фактичних доказів, формування історичного методу і на його основі виникнення цілого комплексу напрямів еволюційній біології;

2) розвиток еволюційної теорії як самостійній галузі біології.

Обидва ці процесу протікали одночасно і у результаті не лише забезпечили остаточну перемогу еволюційної ідеї, але і сприяли визнанню дарвінізму як концепції, що пояснює причини еволюції.

Пізнання результатів еволюції здійснювалося через вирішення двох завдань:

1) збір доказів еволюції і встановлення родинних зв'язків між різними групами організмів;

2) збір доказів адаптивного характеру еволюції (єдність організаційних і пристосовних ознак).

Вирішення цих завдань йшло відповідно по двох основних - філогенетичному і екологічному та декількох підрядних основним напрямах.

НАПРЯМ ФІЛОГЕНЕЗУ.

Наприклад, порівняльною морфологією встановлена схожість (гомологія) в будові скелету, внутрішніх органів, кровоносної, дихальної і інших систем в різних груп хребетних. Паралелізм в закладці і розвитку цих органів можна спостерігати в ембріогенезі хребетних. Нарешті, палеонтологічні знахідки додатково показали, що в ході філогенезу хребетних елементи скелета формувалися у них як гомологічні ознаки. Всі ці дані свідчать про походження хребетних від єдиного предка.

Для підтвердження дарвіновського положення про монофілетичний і дивергентний розвиток органічного світу було показати спорідненість філогенезу між безхребетними і хребетними.

Це завдання блискуче вирішив вітчизняний учений А.О. Ковалевський при дослідженні ембріогенезу ланцетника.

Ще переконливіші докази близькості філогенезу безхребетних і хребетних він отримав в порівняльно-ембріологічних дослідженнях на асцидії. Виявилось, що ранні стадії онтогенезу асцидій є як би повторенням стадій розвитку філогенезу предків. У той час цих тварин відносили до молюсків, але А.О. Ковалевський показав, що їх предками були вільно плаваючі хордові тварини, оскільки початок онтогенезу асцидій представлений личинковою стадією, подібно до ланцетника. В ході еволюції предки асцидій перейшли до сидячого способу життя, тому у них редукувалися хорда і нервова система, що і спостерігається в асцидій.

Біогенетичний напрямок

На основі досліджень А. О. Ковальовського на асцидії і Мюллера на ракоподібних, а також власних даних Геккель сформулював біогенетичний закон: онтогенез є стисле повторення філогенезу.

Отже, «рухаючись» від початку онтогенезу до його кінця, можна прочитати історію предків даного виду

Формулювання біогенетичного закону мало велике значення для подальшої розробки питання про співвідношення індивідуального і історичного розвитку організмів.

Монофілетичний

Вчення про походження органічного світу від єдиної предкової групи близькоспоріднених організмів. Графічно зображають у виді філогенетичного дерева – дендрограми (схожість мітозу, мейозу).

Дивергенція – Це розходження ознак в організмів, що мали спільного предка (глибоководні і поверхневі риби). Підтверджує монофілію.

Поліфілетичний

Виникнення органічного світу від декількох неспоріднених груп.

Конвергенція – сходження ознак в організмів різних систематичних груп – (форма тіла кита і риби). Підтверджує поліфілію.

Паралелітичний

Паралелізм – незалежний розвиток подібних ознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів (в різних груп кистеперих риб розвивалися ознаки земноводних).

Палеонтологічний напрямок

Виявлення проміжних форм в еволюції видів і крупніших таксонів складало предмет еволюційної палеонтології, що безпосередньо вивчає сліди еволюційного минулого. Палеонтологічні знахідки були тому прямими доказами еволюції. Вони свідчили про спорідненість філогенезу таксонів.

1.                  Прикладом такого роду доказів з'явилося сенсаційне відкриття викопного першоптаха археоптерикса як сполучної ланки між рептиліями і птахамиптахами.
2.                  Потім у верхньокрейдяних відкладеннях була виявлена перехідна форма від першоптахів до сучасних птахів (іхтіорніс).
3.                  Встановлення рядів філогенезу викопних молюсків свідчило про наступну зміну форм в послідовних пластах.
4.                  У 70-80-х роках минулого століття палеонтологи виявили ряди філогенезу в еволюції різних груп організмів (амонітів, морських їжаків, коней слонів, китів).
5.                  Вінцем палеонтологічних знахідок минулого століття було виявлення на о. Ява залишків скелета мавполюдини (пітекантропа).

Таким чином, дослідження філогенезу остаточно довели факт еволюції, її монофілетичний і дивергентний характер, внесли значний внесок до розробки питання про співвідношення онтогенезу і філогенезу, заклали основи створення природної класифікації органічного світу.

ЕКОЛОГІЧНИЙ НАПРЯМ.

Як ніколи важливі були дослідження філогенезу для розвитку еволюційної теорії, вони лежали переважно в області доказів еволюції і не зачіпали головне положення дарвіновського учення – закон природного відбору.

Фундаментальне значення в цьому відношенні мали роботи, що поклали почало екологічному напряму, пов'язаному з вивченням адаптації як результату дії природного відбору.

Це завдання було покладене в основу початкуючою формуватися на базі дарвінізму нової павуки – еволюційній екології.

Усередині екологічного напряму склалося декілька областей дослідження на основі об'єднання екології з класичними дисциплінами – морфологією, фізіологією, палеонтологією.

Еколого-морфологічні дослідження.

Почало цим дослідженням поклав англійський ентомолог Р. Бетc. Він вперше виявив в тропічних метеликів-білянок явище мімікрії.

Формою, розмірам, розфарбовуванню тіла і крил ці метелики дуже схожі з іншими видами метеликів – геликонидами. Виникнення мімікрії на основі освіти морфологічних адаптації у виду-імітатора (білянок) Бетc пов'язував з відбором, агентом якого є комахоїдні птиці. Птиці не поїдають геликонид, оскільки вони отруйні. Схожість білянок з геликонидами забезпечує ним і захист від хижаків. Бетс прийшов до виводу, що виникнення мімікрії почалося із спадкової форми білянок, якоюсь мірою

Еколого-фізіологічні дослідження.

 Одним з основоположників цього напряму в ботаніці був К.А. Тімірязєв. Дарвіновське учення він вважав вихідною методологічною основою досліджень адаптивності фізіологічних явищ. Дарвінівська позиція допомогла Тімірязєву в дослідженні біологічного значення зеленого кольору рослин. Експериментальними роботами він довів функціональний зв'язок між зеленим забарвленням листя (наявністю хлорофілу) і фотосинтезом, відзначивши, що ця найважливіша для всього живого планети адаптація виникла під дією відбору.

Комплекс досліджень захисних властивостей організмів на клітинному і тканинному рівнях був початий І.І. Мечниковим.

Вперше на медузах, а потім на інших організмах він встановив, що у тварин, що мають мезодермальні тканини, чужорідні тіла руйнуються рухливими паренхімними клітками, названими ним фагоцитами.. Відкриття Мечниковим фагоцитозу послужило основою для створення вчення про запалення і імунітет.

ДРУГИЙ ЕТАП (1900—1920)

 ПОЧАТОК ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ РУШІЙНИХ СИЛ ЕВОЛЮЦІЇ

Експериментальні дослідження спадкової мінливості як чинника еволюції.

До початку XX ст. існувала велика кількість умоглядних гіпотез про суть спадкової мінливості.

Коржінський помітив ряд суттєвих особливостей мінливості: зміни зачіпають самі різні ознаки; вони виникають випадково (ненапрямлено); всі зміни ознак стійко успадковуються; вони мають різко виражений стрибкоподібний характер; така спадкова мінливість може бути корисною, шкідливою, нейтральною.

Проведена Коржінським и Г. де Фризом систематизація матеріалу по спадковій мінливості знаменувала собою початок нового етапу у вивченні цього чинника еволюції. Їх роботи об'єктивно підводили генетичну базу під теорію природного відбору.

Розробка вчення про вид.

Поняття про вид історично розвивалося на основі визначення його критеріїв  яких на даний час уже налічується не менше 6.

Слідкуючий етап пов'язаний з переходом в кінці XIX ст.. від описового і порівняльного методів вивчення еволюції до експериментальних досліджень відбору як причини виникнення і збереження адаптації і до вивчення в природних умовах відбору як причини утворення різновидів і видів. На фактичному матеріалі була дана характеристика спадкової мінливості як вихідного фактора еволюції.

Разом з чим еволюційна теорія цього етапу переживає різке загострення боротьби між дарвінізмом і іншими напрямами і в результаті виникла загальна криза еволюційної теорії, що тривала до середини 20-х років XX |ст.|ст.

Криза еволюційної теорії у першій чверті XX ст. ст.

Головною причиною кризи еволюційної теорії було неправильне узагальнення генетиками двох основних відкриттів:

• встановлення корпускулярної природи спадкових чинників (генів)
• і виявлення мутаційної мінливості.

Виявлення ще в 1865 р. Г. Менделем факту незмішуваності ознак при схрещуваннях (розщеплювання в F₂) знімало одне з головних заперечень класичному дарвінізму – гіпотезу англійського інженера Ф. Дженкина про «злиту спадковість». На початок XX ст. накопичився достатній матеріал по спадковій мінливості як вихідної передумови природного відбору.

Проте багато основоположників генетики (Р. де Фриз, В. Бетсон, С. Іоганнсен) не зуміли правильно оцінити найважливіше значення своїх відкриттів для подальшого розвитку еволюційної теорії.

 Навпаки, вони різко протиставили дані своїх досліджень дарвінізму. При цьому генетики спиралися на наступні методологічні принципи.

Отже, вже в початковий період свого становлення генетика була використана для створення нових концепцій еволюції.

Сам по собі цей факт був знаменний. Він свідчив про тісний зв'язок генетики з еволюційною теорією. Але час їх об'єднання ще був ще попереду.

У чому полягали причини кризи в еволюційній теорії?

На її розвиток вплинула

• недостатня розробленість питань про роль спадкової мінливості в еволюційному процесі,
• ігнорування експериментальних доказів природного відбору.
• Оперебільшення ранніми генетиками окремо взятих факторів еволюції як ведучі привело до помилкового уявлення про її причини і механізм, до часткового або повного заперечення творчого характеру відбору і навіть до песимізму у ставленні до самої ідеї еволюції (антиеволюціонізму).

ТРЕТІЙ ЕТАП (КІНЕЦЬ 20-х і 40-і РОКИ) –

ФОРМУВАННЯ СИНТЕТИЧНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ

Даний період ознаменувався великою серією відкриттів, що підтвердили положення, що чинниками еволюції є спадкова мінливість, боротьба за існування і відбір, що лише у взаємодії вони визначають утворення адаптації і видів. Для цього періоду характерне формування синтетичної теорії еволюції, тобто об'єднання дарвінізму з генетикою і екологією.

Найбільш важливими досягненнями 20-40-х років були:

• здійснення штучного мутагенезу,
• виявлення малих мутацій як основного матеріалу для відбору,
• експериментальне вивчення екологічних причин видоутворення|,
• побудова експериментальних і математичних моделей природного відбору.

Експериментальні дослідження генетичних основ еволюції.

Крупним кроком у вивченні закономірностей спадкоємства були роботи Т. Моргана і його співробітників, що заклали основи хромосомної теорії спадковості. У результаті цих досліджень були поглиблені фундаментальні поняття класичної генетики (поняття гена, генотипу і фенотипу), описані різні типи генних і хромосомних мутацій, відкриті явища рекомбінації при кросинговеру.

Дуже Важливим для еволюційної теорії було подальше вивчення мутаційного процесу в природних популяціях.

Мутації були отримані і в лабораторії дією радієвих і рентгенівських променів на дріжджах (Г.А. Надсон, Г.С. Філіппов) і на дрозофілі (Р. Меллер). Потім рентгено-мутації вдалося виявити на рослинах, зокрема на пшениці (Л.Н. Делоне, А.А. Сапегин). Дані цих експериментів довели, що мутації викликаються зовнішніми причинами і не направлені у бік пристосування, тобто в цьому сенсі носять випадковий характер.

Можна підвести два підсумки із розвитку генетики до кінця 20-х років.

По-перше, вивчення закономірностей спадковості повністю затвердило теорію дискретної спадковості і остаточно скинуло гіпотезу «злитої спадковості».

По-друге, дані по мутаційній мінливості обґрунтували дарвінівське положення про невизначену спадкову мінливість як постачальника матеріалу для природного відбору.

 

Теорія дискретної спадковості Менделя і хромосомна теорія Моргана самі по собі не були пов'язані з еволюційними вченнямивченнями.

Лише з другої половини 20-х років починає оформлятися союз генетики з дарвінізмом. В внаслідок цього виникає нова галузь біології – еволюційна генетика.

У її завдання входило вивчення процесів зміни генетичної структури популяцій (якісного і кількісного складу генофонду, закономірностей розподілення генів в популяції і ін.).

Крупний внесоквнесок в створення еволюційної генетики вніс С.С. Четвериків (1926). Одним з перших він показав об'єктивну необхідність об'єднання генетики з  дарвінізмом.

Застосувавши нові методи генетичного аналізу, зокрема метод близькоспорідненого розмноження, Четвериків зробив ряд узагальнень, що заклали основи вчення про генетичну структуру природних популяцій.

Головна заслуга в створенні еволюційної цитогенетики належала вітчизняним ботанікам Г.А. Левітському, М.С. Навашину, Г.Д. Карпеченко, Л.І. Делоне. У 20-40-і роки сформувалося декілька напрямів в еволюційній цитогенетиці: дослідження еволюції каріотипу (будови і числа хромосом); вивчення еволюційного значення гібридизації; з'ясування еволюційної ролі поліплоїдії.

До 30-х років роботами англійських учених Р. Фішера, Дж. Холдейна, С. Райта була створена математична теорія еволюції, що дозволяє формалізований описувати зміни генетичної структури популяцій. Не дивлячись значну частку спрощення реальних процесів, отримані цими авторами математичні висновки наблизили еволюційну теорію до точних наук.

Експериментальні дослідження екологічних чинником еволюції.

Роботи еволюційних екологів 20-30-х років були знаменні тим, що вони знову після Ч. Дарвіна широко включили в свої дослідження боротьбу за існування як найважливішого фактору еволюції.

У ці роки синтез дарвінізму з екологією здійснювався в основному дослідженнями коливань чисельності популяції, регульованих боротьбою за існування (внутрішній і міжвидовій конкуренції) з використанням даних практики по обліку чисельності промислових видів і акліматизації.

В цілому ж дослідження боротьби за існування як чинника еволюції проводилися по трьох напрямах: експериментальному, математико-експериментальному і заснованому на узагальненнях мілевих спостережень.

ЧЕТВЕРТИЙ ЕТАП (1950-і РОКИ – ПО НАШ ЧАС)

РОЗВИТОК СИНТЕТИЧНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ

Одним з досягнень синтетичної теорії еволюції в період її формування було встановлення того факту, що елементарною одиницею еволюції є популяція.

 У наступний час увага еволюціоністів звертається до детальнішого вивчення генетико-екологічної структури популяцій. Важливим підсумком цього вивчення було виявлення майже універсального характеру поліморфізму популяцій, тобто співіснування в популяції декілька генотипових і фенотипових форм, що розрізняються.

Як б великі не були успіхи у вивченні популяції як одиниця еволюційного процесу, подальший розвиток теорії еволюції істотно стримувався б без глибокого пізнання тих перетворень, які відбуваються на рівні організму в процесі історичної зміни морфофізіологічної і біохімічної, поведінкових ознак. Вирішення проблеми еволюції онтогенезу просунулося вперед завдяки бурхливому розвитку останнім часом таких нових галузей, як молекулярна генетика і феногенетика, що вивчає процеси розшифровки генетичної інформації в ході онтогенезу.

Для вирішення найважливіших питань про те, яка молекулярна природа гена, як діють гени в процесі формування фенотипічних ознак, необхідно було знайти такі об'єкти генетичних досліджень, які б відрізнялися простотою будови генотипу, частотою зміни поколінь для отримання великої чисельності популяції,, нескладними умовами культивування. Всім цим вимогам ідеально відповідали мікроорганізми, зокрема кишкова паличка (Escherichia| coli|) і цвілевий грибок (Neurospora| crassa|).

У експериментах на бактеріях О. Евері із співробітниками відкрив явище генетичній рекомбінації – перенесення спадкової інформації від однієї бактерії до іншої в різних штамів продуцентів, що змусило звернути увагу на нуклеїнові кислоти як на можливий матеріальний носій цієї інформації.

Через декілька років Дж. Крик і Дж. Уотсона розшифрували молекулярну структуру ДНК-відкривши матеріального носія спадковості, а також специфічних нуклеїнових кислот, що беруть участь в біосинтезі (і-РНК, т-РНК|), стало відправним пунктом для вивчення найтонших механізмів індивідуального розвитку.

Головним напрямом розвитку сучасній теорії еволюції залишається більш поглиблений синтез її з генетикою популяцій і екологією.

Математики-генетики встановили, що еволюційний процес не хаотичний, а внутрішньо організований. Його організація виявляється перш за все в механізмах саморегуляції тих процесів, які здійснюються в биогеоценозах. Ця особливість биогеоценозов дозволила застосувати для вивчення їх функціонування і еволюційної перебудови поняття і методи кібернетики (І.І. Шмальгаузен). Кібернетичний підхід має велику цінність, тому що з його допомогою можна охопити взаємозв'язок еволюційних процесів, що здійснюються на трьох рівнях: індивідуальному, популяції, біогеоценотичному.

 

        

Рушійні сили еволюції

Враховуючи дослідження та теорію Чарльза Дарвіна, а також дослідження післядарвінівського періоду можна виділити, щонайменше 3 основних рушійних сил еволюції: це спадкова мінливість, природній добір та боротьба за існування. Разом з тим відомий лише один направлений чинник - природній добір, екологічною передумовою є боротьба за існування, а генетичною – спадкова мінливість.

Боротьба за існування
1860р Ернест Геккель 14 листопада започаткував науку, що вивчає боротьбу за існування, назвавши її «екологією». З цього часу було розроблено декілька класифікацій боротьби за існування, можна виділити 3 найбільш відомих:
1.Класифікація Моргана і Платі 1906-1916рр. Ці автори виділили 3 форми боротьби за існування
- конституційна – боротьба з несприятливими чинниками середовища, тобто та, яка залежить від конституції організму, його анатомо-морфологічних, фізіолого-біохімічних особливостей;
-міжвидова – має антагоністичний характер – це взаємодія «хижак-жертва», «паразит-хазяїн»;
- внутрішньовидова або конкуренція – це боротьба в межах одного виду за їжу, простір, можливість розмножуватись.

2.Класифікація Сєвєрцева-Шмангальунзена – 30-50 роки 20ст. Вони виділяють:
1)Пасивне змагання – це боротьба при якій спостерігається диференційована смертність особин під впливом різноманітних елімінуючих чинників. Вони виділили:
а)пряму елімінацію абіотичними чинниками: температура ,вологість, швидкість вітру, затоплення
б)пряма елімінація біотичними чинниками: хижаки, паразити
в)непряма елімінація при голоді – елімінуючі фактори загострюються при нестачі їжі
2)Активна конкуренція – це коли за наявності різних груп організмів, діють лімітуючі чинники на усіх них, три види:
а)пряма або інтерференційна конкуренція – коли організми вступають у пряму сутичку, у прямий контакт – за світло , їжу
б)непряма або експлуатаційна конкуренція – коли немає безпосереднього контакту, а є опосередкована взаємодія- ярусність дерев у лісі
в)дифузна конкуренція – коли взаємодіє декілька конкуруючих груп.

І пасивне змагання, і активна конкуренція можуть бути як міжвидовими, так і внутрішньовидовими. Найбільш гострою є внутрішньовидова конкуренція , особливо в межах однієї статево-вікової групи.

3.Різні форми біотичної взаємодії
1.Внутрішньовидовий канібалізм (в межах однієї статево-вікової групи)
2.Міжвидовий альтруїзм або протокооперація – різні види взаємодіють між собою в позитивному виді - мюллерівська мімікрія – мухи, бджоли захист від птахів
3.Внутрішньовидовий альтруїзм або самопожертва(мурахи, бджоли)
4.Коменсалізм або нахлібництво – коли залишками їжі одного виду організму харчуються інші
5.Різні форми симбіозу або муталізм – лишайник

Узагальнена класифікація боротьби за існування поділяється на 2 групи:

ПРЯМА БОРОТЬБА, в якій виділяють:
1)Боротьба з абіотичними факторами – може бути: 1)трофічною – пов’язана з добуванням їжі – носить антагоністичний характер – крайня фора канібалізм.
2)репродуктивна – пов’язана з розмноженням, місцем і об’єктом розмноження, добуванням їжі для потомства (пташині базари)

2.Боротьба з біотичними чинниками:
а)Кліматична- температура
б)Хімічною – кислотність , засоленість

НЕПРЯМА БОРОТЬБА АБО КОНКУРЕНЦІЯ
1)Трофічна пов’язана із їжею:
а) внутрішньовидова:
-  індивідуальна -  між окремими особинами(хижаки з агресивною поведінкою;
- групова – між популяціями, колоніями сім’ями;
б)міжвидова – між різними видами:
- індивідуальна – ярусність у лісі;
- групова  - між стадами, зграями, сім’ями.
2)Тропічна – пов’язана з місцем мешкання, поділяють на:
- індивідуальна - (заєць біляк, заєць русак);
- групова - (заєць біляк і куропатка)

3)Репродуктивна – пов’язана із виведенням потомства

ПРИРОДНІЙ ДОБІР
Природній добір – це процес, внаслідок якого виживають і залишають після себе потомство лише особини з корисними  в даних умовах змінами, не завжди найсильніші, але завжди найпристосованіші. В цілому нараховують до 30 форм природнього добору які згруповано в три групи. Кожна з яких складається з 3підгруп.

КЛАСИФІКАЦІЯ ПРИРОДНЬОГО ДОБОРУ
1) Стабілізуючий – виникає в постійних умовах середовища і направлений на підтримку і підвищення стійкості реалізації у популяції середнього стану ознаки; цей добір ще називають виживанням заурядностей. Він діє у трьох напрямках:
а)стабілізація процесів онтогенезу
б)на збереження середньої норми реакції у популяції
в)на підтримання поліморфізму.

На основі цього було 3 види стабілізуючого добору:
1)Каналізуючий – він означає виживання і розмноження організмів з більш стійким механізмом онтогенезу. Він характеризує:
А)автономізацією онтогенезу – зменшення залежності організмів від коливання умов середовища (листопадні дерева)

Б)звуження норми реакції – коли пристосування організму відбувається шляхом вибору середнього значення (гірські та рівнинні квіткові рослини відрізняються розмірами, інтенсивністю цвітіння, урожайністю, тому що в рівнинних умовах є більш пристосовані умови)

2)Нормалізуючий або підтримуючий, або очищуючий – середній розмір крил у горобців Британії

3)Балансуючий або урівноважуючий – це добір, який діє у напрямку урізноманітнення. Його генетичним механізмом є процес наддомінування (серповидна клітинна анемія).

Теорію стабілізуючу розробив український зоолог та еволюціоніст Іван Іванович Шмальгаузен.

Рушійний вид добору – його генетичною основою є спадкова мінливість, а екологічною – абіотичні та біотичні фактори середовища.
1)Направлений або гекторизований добір – пов’язаний з розвитком відхилень від норми у певний бік в тривалих умовах(пристосування мікроорганізмів до дії антибіотиків, пристосування паразитів до дії пестицидів)

2)Транзитний або перехідний – він пов’язаний з виживанням і інтенсивним розмноженням особин із раніше малочисельної групи, що почала активно збільшуватись з зміною умов існування. Таке явище називається транзитним поліморфізмом – прикладом є індустріальний меланізм (забарвлення крил у білана капустяного у індустріальних умовах).
Транзитний добір характеризується 3 ознаками:
а)він не накопичується у популяції як направлений, а миттєво стартує з певної мутантної форми з різким збільшенням чисельності;
б)він не розділяє популяцію на декілька форм як дизруптивний(розриваючий);
в)він має оборотній характер і при зміні умов середовища може повернутись до попередніх значень.

3.Дизруптивний або розриваючий – це добір, який ділить популяцію на дві групи, не обумовлюючи прояву середнього стану ознаки (розмір крил у комах Океанії).

 

Вид і видоутворення. нова тема.

Вид – це сукупність особин, що характеризується спадковою подібністю морфологічних, фізіологічних і біохімічних процесів, вільно схрещується дає плодюче потомство, займають певну область ареал, пристосовані до конкретних умові існування.

Критерії за якими визначається види є надзвичайно різноманітними і їх згруповано у близько 10 груп.

Критерії виду. Ознаки за якими встановлюють видову приналежність організмів характеризують двома формами: формою подібності та формою відмінності.

1.Морфологічний критерій – це сукупність зовнішніх та внутрішніх ознак організму. У морфологічному критерію виділяють 2 проблеми:1) проблема видів двійників, 2)ідентифікаційних ознак.

Ідентифікаційні ознаки – це ознаки, які є універсальними для певної групи організмів

Види двійники – це такі види, які відрізняються один від одного малопомітними ознаками(напр. у 6 видів малярійних комарів переважна більшість ознак однакові, окрім будови копулятивного апарату – це різні види, бо не можуть схреститись.)

2.Біохімічний критерій – характеризується подібністю та відміністю у будові макромолекул та протікання обмінних процесів.

3.Фізіологічний критерій - пов’язаний із різними функціонуванням певних органів або систем (виведення сечової кислоти  в нирки) (фільтрація та реабсорбція у надземних та водних)

4.Цитогенетичний критерій – пов’язаний з процесами збереження і передачі генетичної інформації, проходження мітозу та мейозу і будовою генів і хромосом. (У всіх котячих 38хромосом, тоді як один вид пшениця та її форма тверда має 28хромосом, а м’яка 42хромосоми і вони можуть схрещуватись)

5.Географічний критерій – пов’язаний з ареалом поширення організму, територією або акваторією, яка зайнята цим видом.

6.Екологічний критерій – оснований на тому, що два види не можуть займати одну екологічну нішу у силу різних харчових зв’язків та трофічної, тропічної конкуренції. В такому випадку для рослин використовують термін едафофітоценетичний ареал, для тварин – адаптаційна зона.

7.Етологічний критерій – пов’язаний з різною, переважно шлюбною, а іноді тропічної чи трофічної поведінкою(рухи, звуки, оперення).

8.Репродуктивний критерій – окрім шлюбної поведінки він буде включати будову зовн. та внутр. статеві органи та процеси фізіології запліднення – капацитація.

9. Історичний критерій – оснований  на вивченні історії видів, має комплексний характер, оскільки включає в себе порівняльний аналіз сучасних та вимерлих організмів близьких до даного виду. Враховуючи історичний критерій по-різному відбувається визначення видової приналежності у палеонтологічних викопних форм, якщо к-сть викопних представників достатня для становлення видової приналежності то їх так класифікують за видом. Викопні представники є малочисельними і одиничними і в такому разі ведуть мову про фатію або філум, тобто групу особин з схожими властивостями, але які точно не належать до одного виду (наприклад архозаври, пітекантропи, археоптерикси). І інша проблема – проблема встановлення видів у уніпаритарних організмів, у яких гаплоїдний набір хромосом, їх називають агамними формами і вони розмножуються або вегетативно, або спорами і таких організмів видова приналежність є розмитою – користуються назвою штам.

КЛАСИФІКАЦІЯ ВИДІВ

1.За площею видового ареалу, види поділяють на :
А) види космополіти – це види, яких зустрічають у всіх біогеографічних областях Землі(кімнатна муха, сірий щур, грицики);
Б)широко ареальні форми , які характеризуються циркум-бореальним ареалом, який поширений по довготі або широті, всій земній кулі(сосна, вовк, лисиця, бурий медвідь);
В)вузько-ареальні види – види-ендеміки, приурочені до певної географічної області, розрізняють :палео-ендеміки або релікти – качконіс, єхидна, латимерія, гатерія; нео-ендеміки – молоді прогресивні форми, що виникли недавно (озеро Байкал близько 75% видів зустрічаються там)

2.За екологічною валентністю поділяють на:
А)еврибіонті – з широким екологічним спектром (сосна);
Б)стенобіонтні – з вузьким – види паразити , напівпаразити.

3. За рухливістю поділяють на:
А)малорухливі або в’язкі чи сидячі форми (гідра прісноводна);
Б)рухливі або текучі (перелітні птахи)

4.За типовістю :
А)монотипові - коли організм представлений одним представником , одним голотипом;
Б)політипові – представників є декілька – риби , земноводні.

ВИДОУТВОРЕННЯ – це процес утворення нових видів у природі середовищі внаслідок розділення колись єдиних представників у просторі та часі на декілька. Розрізняють дві групи видоутворень:

1.Алопатричне або географічне

2.Симпатричне або екологічне

1.Алопатричне або географічне видоутворення відбувається декілька шляхами:

1.Шляхом фрагментації  - це розпаду ареалу, широкого поширеного батьківського виду
2.Шляхом розселення вихідного виду – це коли віддалені від центру розслення перефиречні популяції інтенсивно схрещуються з місцевими схожими видами, стають родоначальниками нових видів.
3.Шляхом поступового перетворення – це коли відділений анклав батьківського виду поступово під впливом факторів середовища перетворюється на новий вид

2.Симпатричне або екологічне видоутворення

1.Швидка зміна каріотипу при автополіплоїдії (у роді Хризонтем більшість виду мають к-сть хромосом кратну 9, 18, 36… і зараз є ті, які мають 90)
2.Шляхом гібридизації під час алополіплоїдії або амфіполіплоїдії – це коли об’єднуються гапло- або диплоїдні набори хромосом різних видів (слива – 48хромосом = дерен 32+алича16) (ріпак38хромосом=капуста 12+суріпиця26)
3.Сезонна ізоляція – це коли нові види формуються внаслідок різного часу репродуктивної активності (одні квіти запилюються на початку весни, одні на кінці літа)

В еволюції виділяють філетичне видоутворення – це коли вид дуже поступово протягом тривалого часу і багатьох поколінь змінюється без утворення бічних філогенетичних гілок.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АДАПТАЦІЇ нова тема

Адаптації - Це процес пристосування організмів до умов середовища, які постійно змінюються. Адаптації в процесі еволюції є центральним явищем, яке дає можливість еволюціонувати органічному світу.

Класифікація адаптацій.

1.За рівнем прояву поділяють на:
а)біохімічні – зміна структури білків, ліпідів та вуглеводів, як основа обміну речовин
б)фізіологічні – зміна характеру функціонування організму внаслідок змін у обміні речовин
в)анатомо-морфологічні – зміна у внутр.і зовнш. будові поділ на : А) якісні - забарвлення, Б) кількісні – довжина хвоста
г)фізіолого-репродуктивні – пов’язаний із зміною плодючості, репродуктивного періоду, терміну розмноження
д)онтогенетичні – зміна характеру індивідуального розвитку
е)етологічні – зміна у поведінці

2.За впливом генотипу на формування адаптацій поділяють на:
а)генетичні – коли є висока залежність фенотипу від генотипу
б)екологічні – висока залежність фенотипу від середовища
в)еколого-генетична – однакова залежність від фенотипу і середовища

3.За взаємодією груп організмів поділяють на:
а)індивідуальні або одиничні  – властиві тільки цьому організму(забарвлення деяких комах залежить від фону на якому вони знаходяться, а не від  забарвлення комах які знаходяться поряд)
б)внутрішньо-видові або групові адаптації – характерні для певної групи організмів(забарвлення тіла у отруйних комах, пристосування матері до вигодовування малят молоком)
Групові адаптації пов’язаний з репродуктивною функцією організму називають конгруенціями
в)міжвидові або коадаптації – пристосування комах і квіткових рослин до запилення, одним це запилення, іншим харчування

4. За впливом статево-вікових особливостей поділяють на:
а)статеві характерні для певної статі організмів (статевий диморфізм, залучаючи забарвлення самців і протекційне забарвлення самок)
б)вікові – для певних стадій онтогенезу (зябра у пуголовок, зміна забарвлення і пропорцій форми тіла під час репродуктивного періоду – горбуша

5.За умовами виникнення поділяють на:
а)активні – пов’язаний з поведінковими реакціями (завмирання, заціпеніння, втеча, напад)
б)пасивні- пов’язані з появою різних захисних структур (раковина, панцир, пір’я, шерсть, луска, шипи, роги, колючки, кігті) або зміна форми тіла, яка нагадує неїстівний предмет

6.За типом забарвлення поділяють на:
а)криптичне або маскувальне – форма тіла організму, яка збігається із формою зовн об’єктів наз. Міметизмом :
- суцільне – коли воно відповідає кольору місцевості мешкання (забарвлення коників у міських(сірі) та сільських районах (зелені))
- розчленовуюче – поява смуг, плям, які відволікають погляд (тигри, леви, зебри)

б)апосематичне або розпізнаюче забарвлення – коли організм спеціально хоче, щоб його помітили :
- загрозливе – наявність яскравих плям, кіл, крапочки характерне для небезпечних отруйних видів
- застережне – яке попереджує про небезпеку поділ на: А)псевдозастережне або міметичне – коли незахищені види (види-імітатори) наслідують забарвлення захищених видів або (видів-моделей). Таке явище наз. Бейцівська мімікрія (двокрилі що наслідують забарвлення перетинчастокрилих)
Б)власне-застережне забарвлення – коли група особин з однаковими властивостями по однаковому захищається, створюючи захисне співтовариство(перетинчастокрилі:бджоли). Таке явище наз. Мюллерівська мімкрія
В)мімікрія Мерсонса – коли в процесі адаптації беруть участь більше, аніж два види(у південно-американських змій , що мешкають у теплих водах існують: неотруйні вужі, помірно отруйні агресивні помилкові вужі, надзвичайно отруйні коралові аспіди. В даному випадку роль моделі відграють помірно отруйні агресивні помилкові вужі.
Г) мімікрія Пекема – вовк в овечій шкірі, коли хижий, отруйний, небезпечний вид нагадує неотруйного. Небезпечний вид косить під безпечного
Д)гніздовий паразитизм – зозуля

7.За об’ємом таксонів поділяють на:
а)широкі адаптації першого порядку – вони пов’язані із зміною рівня організації з виходом організму у нову адаптаційну зону (поява 4-камерного серця, тазових нирок, кори головного мозку, два кола кровообігу)
б)широкі адаптації другого порядку – пов’язані із пристосуванням до широкої різноманітності умов існування (аломорфози або ідіоадаптації) (зубна система у гризунів і хижаків)
в)вузькі адаптації або теломорфози – пристосування підземних тварин до життя (кроти, землерийки)
г)елементарні адаптації – пристосування комах до інстиктицидів

8.За проявом на різних стадіях онтогенезу поділяють на:
а)ембріонально-личинкові адаптації – поява лялечок, личинок, вигодовування молоком
б)адаптації статево-зрілих особин або дорослих – ознаки, які були відсутні у личинок, але виявляються у дорослих (гризучий ротовий апарат у гусіні і лижучий у метелика)

9.За шляхом виникнення поділяють на:
а)преадаптативні – коли потенційні адаптаційні явища виникають раніше, ніж умови при яких вони діють, застосовуються (індустріальний меланізм – крапочки у білана капустяного)
б)комбінативні – коли одні мутаційні зміни накладаються на інші, що посилює або послаблює їх ефект ( взаємодія генів, компліментарність, епістаз, полімерія)
в)постадаптавні – коли пристосування з’являться після тиску природнього відбору (атавізми і рудименти).

10.В залежності від аспектів середовища виникнення поділяють на:
а)молекулярні – пов’язані із будовою біополімерів (виродженість генетичного коду);
б)на клітинному рівні – функціональна здатність клітин протистояти зміні рН у певних межах (цитоплазма клітини, як буферний розчин, який підтримує постійний РН);
в)онтогенетичні пристосування – які виникають на різні організму – пристосування до нестачі води шляхом закриття продихів у рослин та утворенням покривів тіла, які не дають можливості випаровувати воду у тварин);
г)популяційно-видові – ті, що виникають у усього видового співтовариства (конгруенції  - пристосування до розмноження у певного виду);
д)біоценотичні – пристосування у всієї групи організмів, які мешкають у цьому біогеоценозі або середовищі (алелопатія – пристосування до умов освітлення у листяному і хвойному лісі).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мікроеволюція. Тема: Популяція

Мікроеволюція – це еволюційний процес, який проходить у підвидових таксонах, популяціях, расах, підвидах та видах.

У кожній галузі біології можна виділити певний структурний елемент, який є найменшою одиницею будови та процесів, у генетиці – ген, систематиці – вид, екології – біогеоценоз, гістології – клітина, а у еволюції – популяція(структурна та функціональна одиниця).

Як правило популяція в природі зустрічається у острівній формі, або у формі згущувань. Острова та згущення знаходяться на території з порівняно низькою щільністю представників даної групи, такі центри згущень та островів називають – популяцією.

ПОПУЛЯЦІЯ – це сукупність особин одного виду, які тривалий час знаходяться на певній частині ареалу, відносно відособлено від інших сукупностей одного і того самого виду.

Популяція це завжди досить багато чисельна група особин, у якій відбуваються усі еволюційні процеси.

Основні критерії популяції:

•                    Панміксія, або вільне схрещування особин у ареалі;
•                    Територіальна ізоляція від інших організмів цього ж виду.

Не вважаються популяціями підпопуляційні групи організмів: сім’ї, деми, косяки, табуни, зграї. Це пов’язано з тим, що еволюційний процес може проходити лише в групі з достатньо великою к-стю особин у короткий проміжок часу, навіть якщо сім’я генетично близьких особин за тривалий проміжок часу дасть досить велику к-сть одиниць організмів – то їх не можна вважати популяцією, через те що генетичні та адаптаційні зміни, що відбуватимуть у цих організмах будуть не концентровані у певному часовому проміжку та від слідкувати чи облікувати їх буде не можливо.

Для різних видових груп чисельність популяції є різною: від декількох сотень особин крупних тварин(слонів, левів) – до декількох мільйонів, або сотень мільйонів(комарів).

Групу особин можна вважати популяцією лише в тому випадку коли к-сть генетичних та адаптаційних змін у цій групі буде критично великою, адже мутаційні зміни виникають не в процесі онтогенезу організму, а в процесі переходу від покоління до покоління(у процесі розмноження).

Основні характеристики популяції, як еколого-генетичної системи

1.                Популяційний ареал – територія, або акваторія на якій поширена ця група організмів.

Особини цього самого виду які не мешкають на цій території не входять до цієї популяції. У різних організмів популяційний ареал різний: від декількох квадратних км(слимаків) – практично усієї планети( у деяких перелітних птахів).

Розрізняють два види ареалу популяції:

•                    Трофічний, що пов'язаний із харчуванням;
•                    Репродуктивний, що пов'язаний із розмноженням.

Як правило трофічний ареал включається у репродуктивний.

Іноді вони можуть бути суттєво розділенні(перелітних птахів). Наприклад: репродуктивний ареал у перелітних птахів – Східно – європейська платформа, а трофічний – простягається аж до Південної Африки.

2.                Чисельність особин у популяції.

Різні види організмів характеризуються різною чисельністю для конкретної популяції ( від декількох сотень – до декількох мільйонів), в даному випадку важливою є така характеристика як – МІНІМАЛЬНА ЧИСЕЛЬНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ – це така чисельність нище за яку популяція неминучо зникає по різним еколого-генетичним причинам. Наприклад, у басейні річки Амур чисельність Амурського тигра скоротилася до близько 200 особин, якщо така чисельність зменшиться ще хотя б на 2-3 десятки, то тварини різних статей, на значному ареалі, не зможуть знаходити один одного для розмноження, а особини що залишилися швидко вимруть через природні причини(старість, хвороби), і таким чином дана популяція зникне.

3.                Динаміка популяції - це змінна чисельності популяцій.

Розрізняють динаміку сезонних(чисельність комарів, мух) коливань чисельності та несезонних.

Несезонні коливання можуть бути періодичними(збільшення чисельності тушканчиків, кролів у Австралії) та не періодичними (зменшення чисельності внаслідок катастроф – повені, пожежі).

 

4.                Віковий склад популяції.

Популяції складаються з різних за віком особин.

У популяціях дрібних організмів к-сть вікових категорій незначна (у землерийки – розрізняють три вікових категорії: дорослі особини, молодняк народжений у цьому році, статево зрілі особини минулого року народження, що як правило ще не розмножуються.).

Тоді як у крупних тварин к-сть вікових категорій значна. Наприклад, у популяції вовків:

•                    дорослі статево-зрілі особини, що розмножуються;
•                    дорослі статево – зрілі особини, що не розмножуються;
•                    не статево зрілі особини;
•                    молодняк минулого року народження;
•                    молодняк цього року народження;
•                    похилі особини.

5.                Статевий склад популяції.

Генетичне розділення статі передбачає існування у популяції чоловічих і жіночих особин 1:1.

У природі зустрічаються види з переважанням чоловічої та жіночої статі у популяції. Наприклад, у скорпіонів на одну самку припадає до десятка самців. Наприклад, у популяції водних гризунів на одного самця припадає три - п’ять самок.

У крупних тварин часто зустрічаються випадки коли співвідношення статей змінюється протягом онтогенезу.

Наприклад, у людини розрізняють:

•                    Первинне співвідношення статей – це утворення у гетерогаметної статі (чоловічої) сперматозоїдів двох типів з х і у хромосомою. Воно у людини становить 121:100, тобто на 100 сперматозоїдів з х хромосомою утв. 120 сперматозоїдів з у хромосомою.
•                    Вторинне співвідношення – на момент народження, на 106 хлопчиків народжується 100 дівчат.
•                    Третинне співвідношення – це співвідношення на момент статевої зрілості на 100 хлопців 100 дівчат.
•                    Четвертинне співвідношення – на 85 чоловіків 100 жінок.
•                    На (80 років) 50 чоловіків 100 жінок.
•                    На (100 років) на 100 чоловік 30 жінок.

Генетична гетерогенність популяції

У 1926 р. С.С. Четвериков, вивчаючи коливання чисельності популяції встановив ПОНЯТТЯ ПОПУЛЯЦІЙНИХ ХВИЛЬ.

Для вивчення генетичної структури популяції він користувався ЗАКОНОМ ХАРДІ - ВАЙНБЕРГА.

Звернув увагу на те, що кожна популяція насичена різноманітними мутаціями, як губка, які впливають на її існування. На основі цього було встановлено ряд факторів які впливають на генетичний і еволюційні процеси в популяції, з часом ці фактори назвали – ЕЛЕМЕНТАРНИМИ ФАКТОРАМИ ЕВОЛЮЦІЇ.

Виділяють 4- 5 таких груп:

1.                Мутації;
2.                Ізоляції;
3.                Популяційні хвилі (хвилі життя);

 

Мутації.Частота виникнення мутацій є числом гамет одного покоління, що несуть певну мутацію до загального числа гамет. Організми власники таких мутацій у гетерозиготній скритій формі називаються носіями, а ті в кого така мутація проявилася мутантами. Успадкування та прояв мутацій у різних груп організмів відбувається по-різному, у зв’язку з цим виділяють декілька підходів до опису прояву мутантних генів:

•  Доля рецесивного мутантного алеля у популяції диплобіонтів (диплоїдний набір хромосом) такі мутації практично не мають шансів проявитися у фенотипі, частота їх прояву дорівнює квадрату частоти рецесивного алеля( 1 до 10 млрд)

•  Доля домінантного мутантного алеля у популяції диплобіонтів: практично одразу проявляється у популяції і піддається природньому відбору, в даному випадку природній добір діє по принципу сита

•  Доля рецесивного мутантного алеля зщепленого зі статтю у популяції диплобіонтів: такі мутації одразу проявляються у гетерогаметної статті( чоловік) і практично не проявляються у гомогаметної (жінок) Гемофілія, дальтонізм, вони не мають адаптативного значення

•  Доля домінантного мутантного алеля зщепленого зі статтю: одразу проявляється у фенотипі і піддається відбору, такі мутації у 1000 рідше зустрічаються ніж рецисивні, часто летальні або напів летальні(D-вітамін резисцентний рахіт)

•  Доля рецисивного мутантного алеля у популяції гаплобіонтів: одразу проявляється у фенотипі і піддається відбору, подібно механічному ситу ( стійкість бактерій до антибіотиків

•  Доля рецесивного мутантного алеля у популяції поліплоїдів: для поліплоїдів характерною є ампліфікація( дублювання одного і того самого гена). В такому випадку мутантна алель знаходиться у квазі гетерозиготному стані, чим більшою є плоїдність тим меншою є ймовірність прояву мутантного алеля і частота цього прояву буде дорівнювати степені частоти ампліфікації.

Разом з тим, як домінантні так і рецесивні мутації є чи не головними факторами, які обумовлюють появу нових поєднань ознак та генів в організмах. Завдяки мутаціям відбувається помилковість в успадкуванні ознак, що у змінених умовах середовища може виявитися корисною.

Популяційні хвилі - Це коливання чисельності популяції під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів, к-ть може бути великою. Вцілому можна виділити декілька:

•  Періодичні коливання коротко живучих організмів (сезонні коливання чисельності комах, грибів, мікроорганізмів, вірусів)В рослин і тварин неоднаково відбиваються на різних статево-вікових групах популяції

•  Періодичні коливання залежать від складного поєднання різноманітних факторів, впершу чергу у відношеннях у харчових ланцюгах(тиску хижаків, паразитів, збільшення або зменшення харчової бази),як правило стосуються не одного двох, а багатьох видів тварин чи рослин і веде до докорінної зміни у біогеоценозі

•  Спалахи чисельності у нових районах: виникають у тому випадку коли вид або група видів опиняються у нових природніх середовищах де відсутні їх природні вороги або збудники хвороб( кролики у Австралії, горобці в Пн. Америці і Китаї, норки і андатри у Євразії, щурі на більшості островів світу)

•  Різкі неперіодичні коливання чисельності. Ці коливання пов’язані із катастрофами внаслідок пожеж, повені, землетрусів і призводять до знищення цілих біогеоценозів, а іноді до цілих ландшафтних комплексів. У переважній більшості такі катастрофи обумовлені природніми факторами, але останнім часом можуть бути пов’язані із антропогенними факторами.

Тому дія популяційних хвиль, як і мутаційного процесу статистично не виправдана або помилкова, але як і мутації популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу

Ізоляції- Це виникнення будь-яких бар’єрів, які обмежують панміксію або вільне схрещування. В результаті порушення панміксії обумовлює збільшення та закріплення відмінностей між популяціями або окремими групами особин. Існує велика різноманітність ізоляції в цілому їх можна поділити на:

I.  Просторові може існувати у різних формах: а)водних бар’єрів для суходольних видів; б)відстаневих бар’єрів для малорухомих видів; в)гірських бар’єрів для рівнинних видів; такі ізоляції визначають можливість спарювання лише тих особин, які близько існують один від одного, тобто впливають на радіус репродуктивної активності.

II.  Біологічні:

1.Відсторонююче схрещування (докопуляційне)

А) Екологічне, пов’язане з умовами існування виду( біотопічне пов’язане з місцем розмноження(ставкові види риб і річкові); сезонне пов’язане з різним часом розмноження)

Б)Морфофункціональне, або механічне, пов’язане з будовою та функціонуванням органів розмноження( морфологічне – невідповідність у будові органів розмноження (Розміщення, форма, розміри) фізіологічне – порушення процесів розмноження чи запліднення ( порушення процесів капацитації)) В)Етологічне, пов’язане з різною шлюбною поведінкою, розвитком вторинних статевих ознак (звуків, забарвлення, запахів)

2.Ізоляція при схрещуванні (посткопуляційна)

А)Передзиготична, тобто та, яка запобігає заплідненню, часто елюмінуються батьківські або чоловічі гамети( первинна – коли гамети гинуть у статевих шляхах самки; вторинна – пов’язана із загибеллю чоловічих гамет чужого виду)

Б)Постзиготична – пов’язана із формуванням не життєздатних зародків або зигот

а)непристосованість, або знижена пристосованість гібридів порівнянно з батьківськими формами( повна конституційна або морфофізіологічна непристосованість, коли гібрид не може розвиватись навіть у контрольованих умовах,як правило супроводжується загибиллю зиготи чи зародка на ранніх стадіях; понижена конституційна пристосованість – гібрид формується, але має велику кількість морфозів або потворностей, внаслідок чого гине у вигляді ембріона або при народженні; непристосованість до абіотичних факторів середовища, гібрид народжується, але може існувати лише у контрольованих адаптативних умовах; непристосованість до біотичних чинників середовища – знижена стійкість до шкідників та хвороб; неконкуретно спроможність гібридів у порівнянні з батьківськими формами) б)повне або часткове зниження фертильності гібридів ( повне конституційне безпліддя – гібрид не фертильний, гібридизація у вербових, віддалена гібридизація у тварин ( мул гібрид коня і віслюка; гібрид одногорбого і двогорбого верблюда; гібрид соболя і куниці – кидуси; гібрид зайця русака і біляка – стусан) ; етолого-репродуктивна непристосованість – пов’язана з різною шлюбною поведінкою (неправильні способи залицяння, неправильна побудова гнізд, кубл, берлог) )

Міграції- Пересування організмів з одного місця існування в інше, з продуктами їх розмноження. Виділяють:

1.  Потік генів – обмін генами між популяціями одного виду в результаті панміксії. Потік генів є джерелом комбінативної мінливості

2.  Інтрогресія генів – обмін генами між популяціями різних видів внаслідок міжвидової гібридизаці. Більше поширена у рослин і дуже рідко у тварин ( суріпиця + капуста = ріпак ).

Отже, мутації, міграції, ізоляції та популяційні хвилі обумовлюють появу елементарного еволюційного явища.
Елементарне Еволюційне Явище – це ще не еволюційний процес, але без нього еволюція була б неможливою. Це векторизована, необоротня зміна генофонду популяції, що призводить до появи еволюційно значимої події. Якщо така подія виявиться конкуретно спроможною у певних умовах і призведе до закріплення якоїсь ознаки у популяції, то в даному випадку це вже відбувся еволюційний процес. Такий процес має бути досить тривалий щоб змінився генофонод популяції, але в його результаті виникають зміни, які є рушіями еволюції.

Елементарною одиницею еволюційного процесу є популяція.

Найважливішими в даному процесі є мутації, група особин, яка не мутує в подальшому стає менш конкурентно-спроможною в порівнянні з іншими групами, які мутують. Мутаційний вантаж – це є та ціна, яку платить популяція сьогодні за можливість існувати завтра.

 

 

 

 

МАКРОЕВОЛЮЦІЯ – це еволюційний процес, який відбувається у надвидових таксонах.

Еволюція онтогенезу нова тема

Онтогенез – це процес індивідуального розвитку організму від народження до смерті. З точки зору еволюції онтогенез різних організмів відрізняється за тривалістю, темпами, характером застосування. Онтогенез поділяють на пре-ембріональний, ембріональний, постембріональний.
У тварин стадіями зазвичай багатий ембріональний, в рослин - постембріональний

Онтогенез включає дві групи процесів:

1)Морфогенез
2)Репродукція або відтворення, тобто в результаті морфогенезу формується репродуктивно зріла особина

Онтогенез характеризується стійкістю, яка проявляється в гомеорезі .

Гомеорез – це стабільний потік подій, який є процесом реалізації генетичної програми побудови і розвитку та функціонування організму.

З погляду еволюції розглядають наступні фактори онтогенезу:
1)ембріональні адаптації
2)філембріогенез
3)автономізація онтогенезу
4)ембріонізація онтогенезу

Основними атрибутами онтогенезу є:
1)Початкова запрограмованість процесів. Вона пов’язана з наявністю унікально незмінної генетичної програми розвитку, яка сформувалася внаслідок мейозу і запліднення;
2)Безповоротність онтогенезу. При реалізації цієї генетичної програми неможливе повернення до попередніх стадій;
3)Поглиблення спеціалізації. У мірі розвитку зменшується вірогідність зміни траєкторії онтогенезу;
4)Адаптативний характер – онтогенез забезпечує можливість пристосування до умов середовища;
5)Нерівномірність темпів – швидкість процесів росту та розвитку в процесі онтогенезу змінюється
6)Цілісність і спадкоємність – ознаки, які з’являються на пізніших стадіях базуються на тих, що виникають на ранніх;
7)Наявність циклічності – тобто існує циклічність між старінням і омолодженням;
8)Наявність критичних періодів – це періоди, які пов’язані з вибором шляху або напрямком розвитку , такі точки називаються вузловими або точками біфуркації. – розділ на окремі гілки

ОСНОВНІ ТИПИ ОНТОГЕНЕЗУ
1)Онтогенез організмів із безстатевим розмноженням при зиготичному мейозі(бактерії, одноклітинні еукаріоти)
2)Онтогенез організмів з чергуванням ядерних фаз при споровому мейозі (рослини, гриби)
3)Онтогенез організмів з чергуванням статевого і безстатевого розмноження без зміни ядерних фаз(метагенез – це чергування поколінь у кишковопорожнинних – медузи, поліпи; гетерогонія – це чергування партеногенетичного і амфімітичного покоління – черви, деякі членистоногі)
4)Онтогенез з наявністю личинкових або інших проміжних стадій розвитку(комахи з повним і неповним перетворенням)
5)Онтогенез з випаданням окремих фаз або стадій(втрата личинкових стадій черевоногих молюсків, втрата кінцевих стадій – розмноження на личинковій стадії).

У теорії еволюції зазвичай розглядають онтогенез організмів на прикладі квіткових рослин  і хребетних тварин.

ОСНОВНІ ТЕНДЕНЦІЇ ЕВОЛЮЦІЇ ОНТОГЕНЕЗУ : ембріонізація, автономізація, цілісність

Автономізація онтогенезу – це головний напрямок еволюційного онтогенезу, який пов’язаний з підвищенням незалежності онтогенезу організмів від умов навколишнього середовища. Цей процес пов’язаний з каналізацією розвитку і вдосконаленням механізмів гомеорезу. Автономізація базується на системах кореляції та координації.

КОРЕЛЯЦІЇ – це наявність функціональної і структурної взаємозалежності між структурами організму, що розвивається, при якому зміни в одних органах призводять до змін в інших. Зв’язки між такими органами наз.корелятивними.
Розрізняють 3 види кореляції:
1)геномні, які обумовлюють цілісність генотипу. Вони пов’язані із взаємодією генів, зчепленням генів, домінуванням, плейотропією;
2)морфогенетичні, вони обумовлені ембріональною індукцією і нейрогуморальною регуляцією. Вони пов’язані з взаємодією клітин або частин організму в процесі диференціації під час онтогенезу. Наприклад пересадка хордо-мезодермальної ділянки у тритона на черевний бік ембріона обумовлює новий незалежний розвиток та формування багатьох систем органів, що були приурочені до цієї ділянки
3)ергонтичні кореляції пов’язані з модифікуючим впливом умов існування(наприклад, нормальний розвиток нормальних центрів відбувається лише при постійному активуванні периферичних органів, що ними іннервуються (розвиток скелетних м’язів впливає на розвиток нервових центрів у спинному мозку та розвиток кісток

КООРДИНАЦІЇ- це зв’язана зміна органів в історичному розвитку.
Виділяють три види координацій:
1)топографічні , вони пов’язані із закономірними змінами просторового співвідношення між органами (наприклад, послідовність розташування систем органів у хребетних та безхребетних організмів; )
2)динамічні координації – це зміна в процесі філогенезу функціонально-зв’язаних між собою органів. Динамічні координації підвищують ступінь каналізації.(розвиток певних центрів нервової системи сприяє розвитку рецепторних зон (розвиток органів нюху у хижаків котячих і собачих))
3)біологічні координації – вони пов’язані з адаптивною відповіддю на зміну середовища і вони встановлюються через функціональну діяльність організму.(вони ведуть до прогресуючої спеціалізації, подовження тіла при редукції кінцівок в тілі змій).

ЕМБРІОНІЗАЦІЯ ОНТОГЕНЕЗУ – це виникнення в процесі еволюції здатності до проходження частини стадії розвитку під захистом материнського організму(Наявність яєчних оболонок, внутріутробний розвиток, вигодовування молоком)
Види ембріонізаці онтогенезу:
1)первинно-личинкові – коли личинка здатна до самостійного існування – планула, ремула, трихопора, мальок, паренхімула
2)неличинково-яйцекладний – коли частина онтогенезу проходить під захистом яєчних оболонок (комахи, земноводні, плазуни)
3)повторно-личинковий пов’язаний з появою вторинних типів личинок (комахи з повним перетворенням – яйце личинка лялечка доросла особина)
4)внутрішньо-утробний з живородінням або яйцеживородінням – скорпіони, ссавці, плазуни

Усі адаптивні ознаки ембріонів і личинок Геккель розділив на 2 групи: ценогенези і палігенези

Ценогенези – це пристосування до ембріонально-личинкових стадій яких не було в предкових форм(зародкові оболонки , амніотична оболонка), тобто ці ознаки мають адаптативне значення на ранніх етапах онтогенезу
Палігенези – ознаки дорослих предків, які проявляються в ембріогенезі нащадків(зяброві дуги у всіх ссавців, однокамерне серце у малька жаби, зябра у малька жаби.

Можна виділити три групи таких пристосувань палігенезів:
1)первинно-личинкові – коли тварина відкладає дрібні яйці з невеликим запасом жовтка (кишковопорожнинні, ракоподібні, прісноводні риби, амфібії, личинка існує самостійно)
2)неличинкові – відкладання яєць з великою к-стю жовтка що забезпечить розвиток на ранніх і середніх стадіях(молюски, міксини, міноги, птахи, плазуни, акули)
3)повторно-личинкові – коли відбувається розвиток організму у тілі матері частково, а частково у відкладеному яйці з виходом цього яйця з материнського організму, або без виходу(з виходом – жуки, черви, скорпіони; без виходу – сумчасті, плацентарні ссавці).

Найвищим етапом ембріонізації є живонародження. Окремим випадками ембріонізації онтогенезу є неотенія – це пристосування до розмноження на личинкових стадіях і неотенія буває постійною (комахи, постійна неотенічна стадія багатоніжок; трав’янисті рослини, як неотенічна стадія від дерев’янистих). Ресурсів затрачається менше, а нове покоління утворюється, тобто багатоніжка для того, щоб утворити дорослу форму вона тривалий час розвивалась, і потім утворилась доросла форма, яка давала потомство; личинка багатоніжки на якомусь певному етапі перейшла до розмноження і це дало появу нового класу тварин – комахи.  Непостійна неотенія- чергування швидкого і не швидкого розмноження – у сирен. Неотенія існує завдяки процесу аксилерації – прискорення дозрівання.

Феталізація – це спосіб еволюційних змін організмів, що характеризуються уповільненням темпів онтогенезу окремих органів або їх систем. (велика ксть хрящової тканини в скелеті сучасних земноводних)

ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ – це еволюційні зміни, які виникають по ходу онтогенезу, такі зміни можуть виникати на ранніх середні або пізніх стадіях і вони пов’язані з адаптацією дорослих або статево-зрілих особин , часто вони пов’язані з гетерохроніями – зсувом часу закладки органу( або гетеротипіями – місцем закладки органів.

У 1935рСеверцев виділив 12 модусів (способів) філембріогенезу. З’ясування тих стадій онтогенезу, під час яких відбуваються такі кардинальні зміни , що ведуть в наступному до зміни онтогенезу, є надзвичайно важливим з точки зору вивчення еволюції в цілому. Пізніше 12 модусів було розділено на 3 групи, по 4 модуси в кожному.

1.Анаболії – це зміни, що формуються на пізніх стадіях розвитку(Формування 4-камерного серця у теплокровних, редукція хвоста у пуголовка, редукція пальців у копитних). Тобто анаболії призводять до нових еволюційних диференційованих пристосувань кінцевих стадій розвитку.

2.Деліації – це зміни, що виникають на середніх стадіях розвитку ( Формування бульб та цибулин із пагона, формування пір’я у птахів, луски у риб, щитків у крокодилів, шерсті у ссавців, редукція спинної мускулатури у черепахи – формування панцира)

3.Архалапсиси – це зміни, що виникають на початкових стадіях і обумовлюються докорінну перебудову органів (збільшення числа хребців у змій, числа зубів у китів, формування плавників у риб, перетворення дводольного зародка в однодольний). Органи, які прогресивні- закладаються рано і вони прогресивні, а ті які зникаючі – закладаються пізніше, і вони регресивні

 

 

 

 

 

 

Еволюція філогенетичних груп нова тема. Макроеволюція

Макроеволюція включає в себе два аспекти:
1.Еволюцію груп або надвидових таксонів(Сімпсон)
2.Еволюція ознак або одиничних особин (Шмальгаузен)

Ці дві складові еволюційного процесу нерозривно зв’язані між собою механізмами еволюції, яких є два: анагенез і кладогенез.

АНАГЕНЕЗ – це еволюція, яка основана на поступовому перетворенню однієї групи організмів на іншу без збільшення числа груп. Така еволюція називається філетичною, без збільшення числа груп. Вона відбувається плавно, шляхом поступового накопичення ознак. Цей принцип поступової (плавної)еволюції називають градуалізмом(безщелепні риби – хрящові риби – кісткові риби- амфібії – рептилії). Анагенез протікає повільно і такий стан групи з повільними еволюційними змінами називається стасигенезом.

Стасигенез сприяє збереженню персистентних форм організмів або живих копалин(латимерія, гатерія, гінго дволопатеве)

КЛАДОГЕНЕЗ – механізм еволюції, оснований на дивергенції ізольованих груп. Наука, що вивчає кладогенез називається кладистикою або філегенетичною систематикою (Хеннінг). Кладистика виходить з того, що еволюція можлива лише шляхом дивергенції. У кладистиці особлива увага приділяється не флезіоморфних (початкових) ознакам, а апоморфним (новим спеціалізованим) ознакам. Графічне зображення еволюції називається кладограмою і вона будується зверху до низу, тобто починається з дрібних таксонів, і завершається крупними.

 При побудові кладограми виникають вузлові точки або точки біфуркації у яких початковий або предковий (парафілетичний) таксон розділяється на 2 дочірніх (голофілетичних). (Рептилії парафілетичний таксон розділився на 2 голофілетичних – птахи і ссавці).

Послідовність еволюційних подій та онтогенезів між двома точками біфуркації наз. Філумом або гілкою. Наявність вузлових точок є необхідною умовою еволюції сальтації – тієї, що має стрибкоподібний характер. Сукупність анагенезів та кладогенезів утворює філогенез – процес еволюції крупних груп органічного світу.

Розрізняють 2 форми філогенезу відповідно до двох механізмів еволюції:
1.Монофілія(напрямки філогенезу)- вчення про походження органічного світу від єдиної предкової групи близько споріднених організмів. Біологічним явищем, яке підтримує монофілію є дивергенція – це процес розходження ознак в організмів, що мали спільних предків(глибоководні і поверхневі риби, водні наземні і літаючі ссавці). Графічно монофілія зображається у вигляді філогенетичного дерева або дендрограми, яка будується знизу де знаходяться простіші форми до верху, де знаходяться складні форми. Дивергенція обумовлює появу гомологічних органів.

2.Поліфілія – вчення про розвиток органічного світу від декількох неспоріднених груп організмів(амфібії, хвостаті безногі і безхвості сформувалися від різних груп кистеперих риб). Поліфілія підтверджується конвергенцією – це процес сходження ознак в організмів різних систематичних груп. Це пов’язано з процесом адаптації, коли ці організми опиняються в схожій адаптативній зоні (форма тіла кита, який є ссавцем,  іхтіозарва, який є вимерлим, і акули). В результаті конвергенції виникають аналогічні органи.

ПАРАЛЕЛІЗМ або паралелітичний напрямок – це незалежний розвиток подібних ознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів(у різних груп кистеперих груп розвивалися ознаки земноводних, у парнокопитних(бегемот, свиня, антилопа) є присутній паралелізм щодо непарнокопитних (носоріг, тапір, кінь). Дуже часто між конвергенцією і паралелізмом на практиці важко провести чітку межу і все залежить від того що мається на увазі під адаптативною зоною та спільним предком, тому паралелізм характеризують як конвергенцію, що відбувається шляхом дивергенції.

В цілому вважається що еволюційний процес відбувається виключно у прогресивному напрямку. Навіть спрощення деяких груп організмів є явищем позитивним стосовно їх еволюції. Тому існує класифікації еволюції або еволюційного прогресу.
Виділяють 4 форми еволюційного прогресу:
1.необмежений,
2.груповий,
3.біотехнічний,
4.біологічний.

1.Груповий прогрес або обмежений визначається комплексом ознак. Які в еволюції виникають не відразу а поступово впродовж тривалого часу. Виникнення ссавців, як нової прогресивної форми було пов’язано з появою багатьох прогресивних ознак. У різних груп плазунів окремо виникали: 4-камерне серце, диференційована зубна система, механізми терморегуляції, перерозвиток кори головного мозку. І лише коли всі ці ознаки збіглися в одному організмі, це стало причиною різкого еволюційного стрибка або прогресу.

2.Необмежений прогрес – це найбільш загальна форма прогресу, яка вказує на глобальний прогресивний розвиток органічного світу від простого до складного. У кожну геологічну епоху поступово з’являлися форми, які були прогресивними для того часу. Так було з безщелепними у селурі, рибами у девоні, земноводними у карбоні, плазунами у термі , ссавцями у тріасі, птахами у юрі.

3.Біотехнічний прогрес – він пов’язаний з ефективністю виконання функцій з тими або іншими системами або органами. Сухим залишком біотехнічного прогресу є коефіцієнт корисної дії того чи іншого органа, як правило з енергетичної точки зору. Він часто пов’язана з якістю ферментів, швидкістю протікання біохімічних реакцій, енергозабезпеченістю процесів обміну речовин.

4.Біологічний прогрес – який може досягатися шляхом спрощення і ускладнення.

Розрізняють: прогресивний біологічний прогрес, і регресивний біологічний прогрес, та стабілізація.
1.Прогресивний біологічний прогрес – явище еволюційного успіху, яке характеризується ускладненням та вдосконаленням організмів, що веде до підвищення їх організації, збільшення кількості, удосконалення органів та систем,  зростання чисельності, розширенням ареалу(організми які знаходяться на піку біологічного прогресу : комахи, птахи, гризуни, покритонасінні рослини)
Прогрес біологічного прогресу досягається двома шляхами:
А)арогенез – це процес а підвищення загального рівня організації з істотним розширенням адаптативної зони або виходом у нову адаптативну зону(двобічна симетрія, тришаровість, поява вторинної порожнини тіла, статеве розмноження, теплокровність, фотосинтез, багатоклітинність). Арогенез виникає завдяки появі ароморфозів – морфо-фізіологічні прогреси, які істотно, але не глобально підвищують рівень організації (арогенез теплокровність включає такі ароморфози: 4камерне серце, одна дуга аорти, поява терморегулюючих покривів (пір’я шерсті, поява безядерних еритроцитів, двоввігнутих еритроцитів). Ароморфози поділяють на крупніші та дрібніші і мають еволюційне значення при її поєднанні. Ароморфози можна поділити на три групи:
1.системний – ті які пов’язані з вдосконаленням гомеостату та гомеорезу  і вони часто пов’язані із дублюванням функцій(нервово-гуморальна регуляція)
2.енергетичний – якість ферментів і швидкість реакцій
3.інформаційний, який пов’язаний із зростанням об’єму генетичної(об’єм днк в клітинах) та епігенетичної (пам'ять та здатність утворювати нервові зв’язки та встановлювати причинно-наслідкові зв’язки) інформації.

Найвищою формою ароморфозів є епіморфози – це такі ароморфози, які дають організмам не підкорятись умовам середовищам, а навпаки підпорядковувати їх(хомосапіенс – люди)

Б)алогенез – це процес пристосування до умов існування , який не супроводжується підвищенням загального рівня організації. Алогенези пристоува до умов навкко

1.Аломорфози – це пристосування до широкої різноманітності умов існування( у ссавців шляхом аломорфозів виникли дендробіонти(вивірка), авіабіонти(кажан), гідробіонти(дельфін)

2.Теломорфози – це пристосування до вузьких умов існування (різна будова ротових апаратів у комах, пристосування підземних тварин – сліпак)

3.Гіперморфози – це надмірно вузьке пристосування до умов існування, що супроводжується гіпертрофічним розвитком окремих органів або організму в цілому (динозаври, шаблезубість  у котячих)

Окремою формою алогенезів є ефектоморфози – це такі пристосування, які не підвищуючи загального рівня організації забезпечують вихід у нову адаптативну зону(черепашки у молюсок, хітинові покриви у членистоногих, черепаха з панциром)

РЕГРЕСИВНИЙ БІОЛОГІЧНИЙ ПРОГРЕС

Біологічний регрес - це явище еволюційного занепаду яке супроводжується зменшенням чисельності  особин, звуженням ареалу, збільшенням негативних мутацій у полуляції, зниження рівня пристосованості до умов середовища ( хоботні, мозолиногі, плауноподібні). Біологічний регрес реалізується через катагенез або загальну дегенерацію. Це процес зниження загального рівня організації що супроводжується зникненням одних органів та функцій та надмірним розвитком інших.

Катагенез реалізується 2 формами:
1.Катаморфозом коли примітивні ознаки з’являються при втраті прогресивних  ознак у ході онтогенезу.

Організми що існували не в спрощених умовах а з часом перемістилися до спрощених. Як правило це сидячі напівпаразитичні форми організми ( коала )

2.Гіпоморфоз коли примітивні ознаки існували одразу у зв’язку з недорозвиненість органів, коли організм постійно існував завжди у спрощених умовах. ( плоскі черви)

3.Біологічна стабілізація – виникає в тому випадку коли існує максимальна узгодженність організму із змінами середовища ( Шмальгаузен)

Біологічна стабілізація – сприяє збереженню таксонів і утворенню персистентних форм, або живих копалин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Тема: Еволюція органів та функціїв

Коли ведуть мову про еволюційні зміни органів і функції мають на увазі, що в процесі філогенезу змінюється не сам орган, а група особин які володіють тими чи іншими органами.

Розрізняють декілька передумов філогенетичного перетворення органів : мультифункціональність, кількісні і якісні зміни органів:

1.    Мультифункціональність органів в даний час немає практично жодного монофункціонального органу навіть цілий ряд високоспеціалізованих органів виконує по декілька функцій ( Крила у кажана, як орган польоту виконують також функції захоплювання здобичі, термарегуляції, місце синтезу вітаміну D. Однопала нога коня окрім функції переміщення є оганом нападу і захисту, риття, виконує етологічну функцію. Цілий ряд органів є супер мультифункціональними наприклад це листок: фотосинтез, розмноження, транспірації, дихання, виділення, захоплення здобичі. Печінка вищих тварин виконує близько 20 функцій)

Мультифункціональність одна із переконливих ознак єдності живої природи і тісних взаємозв’язків між органами в середині організму і організмів в навколишньому середовищі. Чим більше схожих ознак виконують певні органи тим більше вони зв’язані між собою в філогенезі ( печінка, підшлункова залоза та селезінка)

2.    Кількісні зміни функцій органів –

І. інтенсифікація функцій – це коли орган в процесі еволюції постійно удосконалюється із збільшенням та удосконаленням виконуваних функцій ( збільшення розмірів переднього мозку у хребетних з наступним перерозвитком кори головного мозку, що обумовило появу другої сигнальної системи.( 1 – ша сигнальна система коли організм реагує на подразники зовнішнього середовища світло, звук; 2 – га це коли утворюється сигнали на сигнал сигналів словом).  Шерстяний покрив і терморегуляція. Часто інтенсифікація функції пов’язана з активацією органу переходом його із пасивного стану в активний.( Котячі (кігті), рухомі щелепи у змій ) ( асиміляційна паренхіма)

ІІ. Посилення головної функції. Відбув 2 шляхами:

1.За допомогою зміни у будові органу ( посилення функцій м’язового скорочення в результаті заміщення гладкої мускулатури на поперечно смугасту)

2.Збільшення компонентів у середині органу – збільшення кількості хлоропластів у стовбчастій паренхімі посилює фотосинтез.

3.Послаблення головної функції –наприклад водні ссавці мають хиже походження у хижаків надзвичайно інтенсивно розвинен шерстяний покрив ( вовк) тоді як у тюленя покрив суттєво послаблений, але він присутній, у моржа покрив практично зник, а у кита зовсім відсутній, разом з тим у ембріоні і новонароджених малят тюленя покрив достатньо густий і виконує терморегульючу функцію, а з віком він зникає натомість цю функцію виконують інші органи( запас жиру)

4.Полімеризація органів - це збільшення числа однорідних елементів у структурі органу ( збільшення числа хребців хребта у змій, подовження хвоста у довгохвостих ссавців.)

5.Олігомеризація органів – це зменшення числа однорідні елементів. Часто пов’язане з інтенсифікацією функцій злиття в одну кістку шийних хребців у китоподібних, крижових хребців у людини, зникнення листкових пластинок і заміщення їх лусочками у рослин що мешкають у складних умовах ( хвощі).

6.Зменшення числа функцій – кінцівка коняки залишила функцію переміщення захисту і нападу але втратила хапальну фуункцію вертикального переміщення. ( втрати приваблюючої функції у квіток злакових)

7.Збільшення числа функцій – поява функцій запасання води у листках ксирофітних форм рослин: кактуси, агава, алоє; вуха у слона є додатковим органом терморегуляції та виконує захисну функцію

8.Розділення функцій органу- диверсифікація єдиного непарного плавника у перших риб на декілька з більш деференційованими ( збільшення функцій листка у рослин, що мешкають у вузьких спеціалізованих несприятливих умовах, поява на листках голок пекучих або подразнюючих сполук (кропива))

9.Заміна функції – перетворення яйцекладу у перетинчастокрилих на жало орган захисту і нападу, віночок квітки це є видозмінений листок, що втратив фукнцію фотосинтезу і виконує функцію залученню комах

3. Якісні зміни –

1.Зміна функцій при спеціалізації органів це коли колись другорядна функція стає важливішою або головнішою ( перетворення бризкальця у нижчих риб на органи опори для зябрової кришки у кісткових та передача звукових коливань за допомогою кісточок середнього вуха у наземних організмів( перетворення насінного зачатку у голонасінних у складний орган що забезпечує подвійне запліднення у покритонасінних ( у голонасінних ендосперм гаплоїдний, а в покритонасінних триплоїдний))

2.Розділення функції це коли орган раніше виконував одну вузькоспеціалізовану функцію а з часом почав виконувати декілька більш різноманітних функцій ( кінцівки у ракоподібних, ногощелепи у ракоподібних, збільшення функцій листка не лише фотосинтез, транспірація, виділення та дихання )

3.Фіксація функцій - це коли у філогенезі частина виконуваної функції закріплюється, як постійна при цьому функція в подальшому не виконується ( закріплення пальцеходіння при попередньому стопоходіння у хижих тварин)( у рослин які запасають вологу у своїй паренхімі редукується функція транспірації)

ІІ. Взаємозв’язок перетворення органів у філогенезі:

Шляхи субституції – це заміщення одного органу іншим або функцій однією іншою.

Розрізняють органів (гомотопною субституцією) ( заміщення хорди з хрящового на кісткову). Часто субституція органів призводить до появи аналогічних органів ( крило птаха - крило метелика)

Геторотопна  - субституція функцій ( переміщення тіла у просторі за допомогою кінцівок ходіння у зміні заміщення переміщенням за допомогою вигинання хребта повзання, дихання у зябрових заміщується на дихання легенями у наземних.

Гетеробатмій – це спосіб перетворення органів які відображають неоднаковий темп еволюції органів у природі і означає різний еволюційний розвиток різних частин організму тобто є органи які тісно пов’язані між собою (кровоносна та дихальна), а є такі які пов’язані між собою слабо опорно-рухова і травна система.

Явище не однакового розвитку різних органів в одному організмі називається мозаїчною еволюцією. Чим тісніше зв’язані з собою органи або частини організму тим слабшою є відмінність між ними у темпах еволюції.

Компенсацій – це коли зниження активності або фукнціональність одного органа заміщується посиленим розвитком іншого ( втрати зубної системи одної обумовила посилення розвитку та будови шлунку іншого з метою перебудови іншого.

ІІІ. Правила еволюції груп:

1.Правило безповоротності еволюції Дуало 1893р

Еволюція процес не оборотний і організм який не може повернутися до попереднього який існував в предків (у вториноводних савців не відбулося до зябрового дихання, тобто пристосування до цих умов існування буде зовсім іншим)

2.Правило прогресуючої спеціалізації Депере 1876 р.

Група що вступила на шлях спеціалізації як правило в подальшому еволюціонуватиме все більш глибокої спеціалізації ( якщо рукокрилі перейшли до повітряного середовища то пристосування до наземного середовища вже не відбуватиметься)

3.Правило походження від неспеціалізованих предків Ерік Коп 1896 р

Нові крупні групи організмів беруть свій початок не він спеціалізованих предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих суть від спеціалізованих предкових груп земноводних виникли земноводні а від неспеціалізованих виникли плазуни, від спеціалізованих груп плазунів виникли плазуни, а він неспеціалізованих виникли птахи в одну сторону, а в іншу ссавці.

4.Правило адаптативної радіації Озборна 1902 р.

Філогенез будь якої групи супроводжується розділенням групи на ряд окремих філогенетичних стовбурів, які розходяться у різних адаптативних напрямках від початкового середнього стану ( перші ссавці броматеріуми були у водно - наземному середовищі, але в подальшому під дії радіації одні зайняли підземне інші наземне середовище, деревне, водне таким чином розійшлися аби не конкурувати між собою )

5.Правило чергування головних напрямків еволюції  Сєверцев 1939 р. ( чергування фаз адаптації морфозу)

Арогенна еволюція чергується з періодами алогеної у всіх групах організмів.

Спочатку шляхом арогенезу, а потім ароморфозів.

6.Правило інтеграції біологічних систем 1947 р. Шмальгаузен

Нові еволюційно молоді групи організмів вбирають у себе усі еволюційні  досягнення предкових груп. Тобто корисні позитивні прогресивні ознаки вони від групи до групи накопичуються.

7.Правило чергування темпів еволюції Сімпсон 1963 р.

За швидкістю еволюційних перетворень розрізняють 3 типи еволюцій:

1 повільну – брадітелічну

2 середню – горотелічну

3 швидку – тахітелічну, які почергово змінюють одна одну у процесі еволюції.

 

Розділ: Історичний розвиток життя на землі

Тема:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Розділ: Історичний розвиток життя на Землі

Тема: Походження життя на Землі

Основні властивості живого.

Існує дві концепції виникнення життя на Землі:

•                  Абіотична(Концепція абіогенезу);
•                  Біотична (Концепція біогенезу).

Концепція абіогенезу виходить з того, що життя виникає тим, або іншим шляхом із неживої матерії.

Концепція біогенезу говорить про те, що життя пішло від живого.

Існує декілька напрямків і теорій однієї і іншої концепції, що їх пояснюють.

 

КОНЦЕПЦІЯ АБІОГЕНЕЗУ.

Усі абіогенетичні гіпотези і концепції переважно є геоцентричними, або хімічними – життя виникло саме на Землі в результаті появи нових хімічних речовин та нових хімічних реакцій.

 

КОНЦЕПЦІЯ АБІОГЕНЕЗУ БАЗУЄТЬСЯ НА НАСТУПНИХ ПОЛОЖЕННЯХ:

1.               Живе відрізняється від неживого особливостями хімічного складу біологічних систем та обміном речовин.
2.               Життя виникло на землі природнім шляхом з неорганічних речовин з вивільненням енергії в результаті усі органічні сполуки утворилися з неорганічних.
3.               До основних властивостей і ознак життя:

•                  Обмін речовин;
•                  Самовідтворення;
•                  Передача  реалізації спадкової інформації;
•                  Диференційне відтворення, або природній відбір.

Вважають, що організми виникли з неорганічних сполук у декілька етапів:

1.               СИНТЕЗ ОРГАНІЧНИХ МОНОМЕРІВ(органічних кислот, вуглеводів, азотистих основ).

 

Для цього у той час існували усі умови на Землі:

•                   відсутність кисню;
•                   Велика кількість води, метану, аміаку.

Тобто атмосфера носила відновний характер.

Надлишок вільної енергії у вигляді ультрафіолетового світла, електричних розрядів використовувався для синтезу нових сполук.

2.               СИНТЕЗ ОРГАНІЧНИХ ПОЛІМЕРІВ З УТВОРЕНИХ МОНОМЕРІВ ЗА УЧАСТЮ НЕОРГАНІЧНИХ КАТАЛІЗАТОРІВ (іони металів).

В результаті вводному середовищі утворилися перші органічні скупчення-коацервати, які стали базою для подальшого еволюційного процесу.

3.               УТВОРЕННЯ НУКЛЕОПРОТЕЇДІВ. Перших структур, які виконували функцію збереження та передачі спадкової інформації. У цей час з’являються перші реакції матричного типу. Пізніше з’являються різні типи РНК, які супроводжують материчні процеси.
4.               ПОЯВА ПЕРШИХ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ – ПРОБІОНТІВ. За своєю функціональною здатністю вони нагадували сучасних вірусів, тобто знаходилися на межі між живою і неживою природою.

Пробіонти еволюціонували у трьох напрямка:

Їх відбір ішов в трьох напрямках:

•                  Підвищення каталітичної активності ферментів;
•                  Відбір на стійкість процесів матричного синтезу;
•                  Відбір на стійкість біологічних мембран.

Вважають, що пробіонти вже володіли системами гомеостазу та гомеорезу.

5.               ПОЯВА АРХЕОБІОНТІВ. Попередників сучасних організмів. Вони характеризувалися основними компонентами клітини: плазмалема, генетичний апарат, цитоплазма. У них існували системи обміну речовин, зокрема електроннотранспортні ланцюги, а також системи відтворення та передачі генетичної інформації (реплікація, біосинтез білка). Мабуть у них вже існував генетичний код.
6.               ФОРМУВАННЯ СУЧАСНИХ КЛІТИН І ГРУП ОРГАНІЗМІВ – АРХЕОБАКТЕРІЙ – ЕУБАКТЕРІЙ – ЕУКАРІОТИ.

Можливість виникнення органічних речовин з неорганічних в умовах відновної (відсутність кисню) атмосфери пов’язані з деякими фізичними та хімічними властивостями найважливіших для цього процесу речовин: води та вуглецю.

Вода володіє високим дипольним моментом, в’язкістю та теплоємністю.

Вуглець здатний до відновлення та утворення лінійних сполук.

 

ПЕРШИМ ЕТАПОМ ЕВОЛЮЦІЇ БУЛА ХІМІЧНА ЕВОЛЮЦІЯ.

Вона відбувалася в космосі та на ранніх етапах і на Землі.

Спочатку виникла Літосфера, а потім на ній Гідросфера і останньою Атмосфера.

ЛІТОСФЕРА – з’явилася внаслідок остигання Землі в процесі зменшення інтенсивності термоядерних реакцій, що відбувалися в ядрі планети. Процес остигання супроводжувався активним переміщенням великих ділянок загуслої магми, які з часом почали називати – ЛІТОСФЕРНИМИ ПЛИТАМИ та за рахунок вулканізму, що був поширений ще на досить тонкій корі .

ГІДРОСФЕРА – виникла внаслідок остигання лави та утворенням рідкої води(лава – 3% води). Це призвело до появи опадів і первинного океану.

АТМОСФЕРА – вона утворилася при дегазації лави. Спочатку була надзвичайно тонка, а з часом збільшилася в масі, об’ємі та розмірах. В процесі остигання лави та зростання маси планети – зростала і сила тяжіння. Маса планети продовжує і зараз зростати(за 1 рік на поверхню планети з космосу опадає приблизно 107кг космічного пилу). Кисень в атмосфері з’явився завдяки фотолізу води(розкладанням її у верхніх шарах атмосфери під впливом ультрафіолетового проміння. Тобто перший кисень на початкових етапах був абіогенного походження  і лише з часом з появою рослин став біогенним.

Розрізняють такі основні абіогенні теорії походження життя на землі

1.               ПАСТЕРІВСЬКА  ГІПОТЕЗА - говорить про те, що виникнення життя на планеті пов’язане  з потраплянням на неї нових сполук які до цього не існували на ній.
2.               МІЛЕРІВСЬКА ГІПОТЕЗА - тривале кип’ятіння Н2О,NH3, СН4, Н2S, CO2 з одночасним опроміненням УФ промінням та пропусканням електричних розрядів спричинило утворення органічних сполук у колбі   - з неорганічних речовин утворилося органічні речовини.
3.               КОАЦЕРВАТНА ГІПОТЕЗА ОПАРІНА -  вона у певній мірі базується на досліді Міллера, підтверджує те, що первинні органічні сполуки виникли тоді коли молекули білків почали відмежовуватися від навколишнього середовища мембраною, такі відмежовані білкові гранули були названі Опаріним коацерватними каплями насиченість первинного океану утворило так званий первинний бульйон. Ті каплі, які мали більше ферментів перейшли до певних видів обміну речовин і могли поглинати інші каплі оскільки перетравлювали їх. У певної групи капель з’явилися перші нуклеопротеїди в результаті чого сформувалися системи зберігання і відтворення інформації. Крупні каплі могли розпадатися на дрібніші збільшуючи кількість таких, які мали ферментні системи та системні відтворення генетичної інформації.

Добір серед коасерватних каплях ішов на кількість та якість ферментів разом з тим існує ряд заперечень проти теорії Опаріна:

1.               Аміак, на який була багата атмосфера того часу, дуже швидко б розчинився у воді не встиг би взяти участь у реакціях утворення амідів, окрім цього аміак швидко руйнувався б жорстким УФ випроміненням.
2.               Метан, на поверхні води, під впливом УФ проміння швидко перетворився б на нафту.
3.               Концентрація поліпептидів і полінуклеотидів у воді не може бути дуже великою, оскільки вони гідролізувалися, а реакція полімеризації (відновлення) відбувається в кислому середовищі, а середовище було лужне або відновне.
4.               УФ проміння більше редукує розпад ніж синтез.
5.               Уявлення про первинний густий бульйон протирічить законам термодинаміки .

     4 .ГІПОТЕЗА ГОЛЬДАНСЬКОГО - її суть полягає в тому, що на одному з етапів формування органічного світу відбулося руйнування дзеркальної симетрії – рівних кількостей ліво та прово обернених амінокислот і цукрів у системах. У неживих системах кількість таких сполук рівна, тоді як у живих переважають лівообернені амінокислоти та провообернені цукри лише за таких умов відбувається реакція реконгінації  -приєднання амінокислот до транспортних РНК.

Концепції біогенезу

Ідеї біогенезу базуються на термодинамічному і екологічних підходах та визначеній межі між живими і неживими тілами.

Вона базується на наступних положеннях:

1.               Живе й не живе є два стани матерії і жоден з них не може бути виведений з іншого такі теорії називаються фізичними.
2.               Життя виникло не на землі а у всесвіті, а життя на землі є конкретний окремий прояв життя у космосі - такі теорії називаються космічними.

 

Розрізняють такі біогенні теорії:

1.               ТЕОРІЯ ПАНСПЕРМІЇ АБО ТЕОРІЯ ВЕРНАДСЬКОГО – суть в тому, що спори бактерій здатні витримувати жорстку радіацію, абсолютний 0, УФ випромінювання та вакуум і маючи малу масу 0,015 мг. під дією тиску сонячного проміння, за відсутності щільної атмосфери могли потрапити на землю й почати еволюціонувати.
2.               МЕТИОРИТНА - азото,- сірко, - залізо, - метано,- метало,- водневі бактерії могли потрапити на землю з метиоритами і в подальшому продовжити еволюціонувати на планеті.
3.               ГІПОТЕЗА СВОРЕННЯ ЖИВОГО ТВОРЦЕМ  -різні народи явища, які вони не могли пояснити зрозуміло, не знали звідки вони взялися то вони пояснювали це тим, що є якась надприродня сила яка ці явища створює ( блискавка це хтось розкидає блискавиці).

 

 

 

 

Гіпотеза походження землі Шмідта

8 мільярдів років тому назад сонце потрапило у газополову туманність.

7 мільярдів в наслідок обертання газоподібна матерія сконцентрувалася у згустки з яких утворилися планети сонячної системи. Спочатку земля була холодна, а з часом в наслідок термоядерної реакції в ядрі, розігрілася та розплавилася, в міру її застиг утворилася кора, зниження температурив 100 градусів - зумовило виникненя першого прісновогодного, мілководного і гарячого океану, в міру остигання зменшувалося випаровування і кількість води зростала приблизно 4 млрд років тому, утворилися перші материки і океани, лише через 3 млрд утворилися перші організми.

Гіпотеза походження землі в наслідок глобального вибуху :

 8 млрд років тому на нашій зорі Сонце стався глобальний вибух - шматки плазми розлетілися, обертаючи навколо сонця і остигаючи, вони перетворилися на планети сонячної системи.

Аксіоми теоритичної біології

Життя - це багаторівнева, відкрита система існування білкових тіл в основі лежить обмін речовин та енергії.

Життя підтверджується 5 аксіомами теоретиччної біології ( Мєдніков 1982р)

1.               АКСІОМА ВЕЙСМАНА – усі живі організми характеризуються єдністю фенотипу і програми для його побудови генотипу, що передається у спадок від покоління до покоління.
2.               АКСІОМА КОЛЬЦОВА – генетична програма утворилася матричним шляхом і як матриця на якій будується ген майбутнього покоління використовується ген попереднього покоління.
3.               ПЕРША АКСІОМА ДАРВІНА – в процесі передачі від покоління до покоління генетичні програми, в результаті різних причин, зазнають випадково і не направлено певних змін. Лише випадково такі зміни можуть виявитися вдалими в певному середовищі.
4.               АКСІОМА ТИМОФЕЄВА – РИСОВСЬКОГО - випадкові зміни генетичних програм, при становленні фенотипу, багаторазово посилюються.
5.               ДРУГА АКСІОМА ДАРВІНА – багаторазово посиленні зміни генетичних програм піддаються відбору умовами зовнішнього середовища.

 

Рівні організації живої матерії

 

МОЛЕКУЛЯРНИЙ (МОЛЕКУЛЯРНО — ГЕНЕТИЧНИЙ) рівень представлений окремими біополімерами (ДНК, РНК, білками, ліпідами, вуглеводами та іншими сполуками); на цьому рівні життя вивчаються явища, пов'язані зі змінами (мутаціями) і відтворенням генетичного матеріалу, обміном речовин.

 

КЛІТИННИЙ РІВЕНЬ — рівень, на якому життя існує у формі клітини — структурної та функціональної одиниці життя. На цьому рівні вивчаються такі процеси, як обмін речовин і енергії, обмін інформацією, розмноження, фотосинтез, передача нервового імпульсу і багато інших.

 

ТКАНИННИЙ РІВЕНЬ представлений тканинами, що об'єднують клітини певної будови, розмірів, розташування і подібних функцій. Тканини виникли в ході історичного розвитку разом з багатоклітинністю. У багатоклітинних організмів вони утворюються в процесі онтогенезу як наслідок диференціації клітин. У тварин розрізняють кілька типів тканин (епітеліальна, сполучна, м'язова, нервова, а також кров і лімфа). У рослин розрізняють меристематичну, захисну, основну і провідну тканини. На цьому рівні відбувається спеціалізація клітин.

 

ОРГАННИЙ РІВЕНЬ представлений органами організмів. У найпростіших травлення, дихання, циркуляція речовин, виділення, пересування і розмноження здійснюються за рахунок різних органел. У досконаліших організмів є системи органів. У рослин і тварин органи формуються за рахунок різної кількості тканин. Для хребетних характерна цефалізація, яка захищається в зосередженні найважливіших центрів і органів чуття в голові.

 

ОРГАНІЗМОВИЙ РІВЕНЬ Представлений одноклітинними і багатоклітинними організмами рослин, тварин, грибів і бактерій.. З клітин утворені тканини та органи багатоклітинних організмів

 

ПОПУЛЯЦІЙНО - ВИДОВИЙ РІВЕНЬ — рівень, який представлений групою особин одного виду — популяцією; саме у популяції відбуваються елементарні еволюційні процеси (накопичення, прояв та відбір мутацій). Цей рівень організації вивчають такі науки, як систематика, таксономія, біогеографія, демекологія (або популяційна екологія), еволюційне вчення.

 

БІОГЕОЦЕНОТИЧНИЙ РІВЕНЬ — представлений угрупуваннями (екосистемами), що складаються з різних популяцій та середовища їх проживання

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Основні етапи розвитку органічного світу на землі

Тема: Походження одноклітинних.

Існує 2 гіпотези походження еукаріотичної клітини:

•                  За першою - органели еукаріотичних клітин виникли в наслідок впячування плазма леми, на окремих ділянках, з подальшою їх диференціацією і спеціалізацією
•                  Друга – СЕРІАЛЬНА ЕНДОСИМБІОТИЧНА ТЕОРІЯ МОРГУЛІЗ

За цією гіпотезою прокаріоти, шляхом адаптатичної радіації, диференціювалися у різноманітні групи організмів.

Базовою для ендосимбіонті послужила мікоплазмоподібна бактерія, яка могла розчіплювати глюкозу до 2 та 3 вуглицевих сполук.

•               На 1 етапі до неї проникли інші бактерії, які володіли ферментами циклу Крепса і могли продовжувати далі розчеплення цих 3 вуглицевих сполук. Спочатку ці прокаріоти були сприйняті як агресори, але з часом відбувся симбіоз між ними, з часом вони перетворилися на мітохондрії та промітохондрії.
•               На 2 етапі дигеномний організм, що утворився, поглинув бактерії спірили або спірохети, які мали органоїди руху джутики або війки. На базі генетичного матеріалу цих 3 організмів у тригенома формується 1 орган носій генетичної інформації – ядро.

Ядерна оболонка виникла із захисною ціллю.

3 геномна кліт що утворилася стала початковою для тварин та грибів.

Пізніше до 3 геномного орган проникли ціанобактерії, які володіли ферментами циклу Кальвена і з часом перетворидися на проплпстиди і хлоропласти. Організм що утворився став початковим для рослин.

У звязку з цим мітохорндрії та пластиди - вважаються напівавтономні органели, що здатні до руху і розмноження в межах клітини, а також - є носіями спадкової інформації із власної білок синтезуючою системою.

 

ОСНОВНІ ЕТАПИ ЕВОЛЮЦІЇ РОСЛИН.

 

ЕВОЛЮЦІЯ НИЩИХ РОСЛИН

Водорослі - чисельна неоднорідна група первиноводних фото автотрофів, яка виникла ще у докембрії, а на початку палеозою існували вже всі відомі на даний момент відділи - яких є 12.

Походження і хід еволюції водоростей остаточно не вивчений, вважають що в докембрії існували мінімум 3 групи фотоавтотрофних прокаріотів які використовували воду, як донор електронік.

1.               Ціанобактерії які містили хлоропласти із хлорофілом А і в процесі фотосинтезу виділяли кисень.
2.               Зелені прокаріоти, що містили хлорофіл Б, які дали початок пластидам зелених і евгленових водоростей.
3.               Жовті прокаріоти із хлорофілом С, які дали початок пластидам золотистих, діатомових та бурих водоростей.

ВИНЕКНЕННЯ ЕУКАРІОТИЧНИХ ВОДОРОСТЕЙ -відбулося в наслідок ряду ендосимбіозів між прокаріотами. Зелені і червоні водорості з’явилися близько 3 млрд років назад і перетворилися з одноклітиних форм, через колоніальні, на багатоклітинні 1 млрд. р. тому.

Навіть зараз серед водоростей збереглися форми палеонтологічний ряд яких дає уявлення про їх еволюцію:

1.               хломіномонада – 1 клітина
2.               Гоніу – 4 кл

3.               Стифаносфера - 8 кліт
4.               Пандоліна - 16 кліт.
5.               Еудоріна - 32 кліт…
6.               Вольвокс 40 тис. кліт

•              Жоден із сучасних відділів водоростей не може вважатися предком іншого відділу, що вказує на сітчастий характер еволюції водоростей.
•              Тобто еволюція водоростей відбулася без крупних ароморфозів, а лише за допомогою алогенезів та ароморфозів  і навіть часткових катаморфозів.

 

ОСНОВНИМИ РИСАМИ ЕВОЛЮЦІЇ НИЩИХ РОСЛИН Є:

1.               Диференціація тіла на спеціалізовані частини;
2.               Поява простих тканин ( Бурі водорості провідні тканини);
3.               Ускладнення статевого процесу ( поява гаметангіїв);
4.               Винекнення нових типів життєвого циклу гаплоїдного стататевого,  диплоїдного не статевого.

 

ЕВОЛЮЦІЯ ВИЩИХ СПОРОВИХ РОСЛИН

На прикінці селуру виникають перші вищі рослини. На цей час вміст кисню в атмосфері складав 0,001 – 0.  За таких умов основні лімітуючим фактором для мешкання на суші є - жорстке ультрафіолетове випромінювання, тому метаболізм перших наземних рослин був спрямований на синтез сполук на антиоксидантні, таких як дубильні речовини, різні  пігменти лаваноїди, антоціани і інші.

Просування рослин на сушу було пов’язано з цілим рядом ароморфозів:

1.               ПОЯВА ДИФЕРЕНЦІЙОВАНИХ ТКАНИН ( провідних покривних механічних фотосинтезуючих);
2.               Поява дифернційованих органів( пагона - органу вуглицевого живлення та корення - органу мінерального живлення);
3.               З’являються багатоклітинні гаметангії, які диференціюються за статтю на антиридії – чоловічі та архегонії – жіночі. У них відбуваються суттєві зміни в обмінні речовин.

Вважають, що усі вищі рослини пішли від зелених водоростей. Вказують на схожість процесів на вмісту хлорофілів А і Б, утворення і запасання крохмалу, будови та формування пектинової та целюлозної клітинної стінки.

За іншою теорією предками вищих рослин є харові водорості, першою наземною рослиною є уксонія – це повязано з будовою судин, спорангіїв, а також функціонуванням продихової системи.

Подальша еволюція рослин в наземних умов призвела до компактності тіла, появи коріння, розвитку епідермісу, заміни трахей на судини.

Початкові етапи еволюції наземних рослин повязані із архегоніатних форм мохоподібних, голонасінні, папоротеподібні.

Вважають, що архегоніатні рослини пішли від бурих або зелених водоростей.

 При виході на сушу важливим став захист гаметангії від висихання.

Це призвело до утворення багатошарових стінок, з моменту виходу на сушу рослини розвивалися у 2 напрямках:

1.               ГАМЕТОФІТНОМУ – в даний час представлений лише однією групою організмів - мохоподібними. У них статеве покоління гаметофіт переважає над нестатевим спорофітом. Характерною особливістю є наявність протонеми - зеленониткової стадії – явища рекапітуляції предкової стадії нитчастих зелених водоростей.
2.               СПОРОФІТНОМУ - Більш вигідним виявився спорофітний напрямок - тому мохоподібні стали сліпою гілкою еволюції рослин.

           Спорофітний напрямок характеризувався диференціацією тіла на корінь і пагін.

 

 

 

          У селурі відбулася адаптативна радіація і від риніофітів виникло 2 групи організмів:

 1.ТРИМЕРОФІТИ – які дали початок споровим папоротям ( стахіоспермідам і хвощам )

2. ЗООСТЕРОФІТАМ - які дали початок плаунам.

Спорофітна гілка виявилася помітно складнішою по багатьох параметрам (живлення, розмноження, адаптація та інше).

ЕВОЛЮЦІЯ ВИЩИХ НАСІННИХ РОСЛИН

У спорофотній гілці починаючи із середини девону відбулася адаптатична радіація на 2 групи:

•               рівноспорових та різноспорових.

Починаючи з лепідодендронів та сагілярій (салагінела) закріплюються різноспоровість, тобто у пазухах спорофітів розвиваються 2 типа:

•                  мегаспорангії, які дають початок архегоніям;
•                  мікроспорвнгіїь - антиридіям.

Мегаспорангії утворювали 4 мегаспори, а мікроспорангії безліч мікроспор.

В подальшому - це призвело до редукції гаметофітної стадії розвитку і подовження спорофітної – диплоїдної.

Найважливішою подією у житті голонасінних стало -перетворення мегаспорангіїв на насінні зачатки, у них сім’ябрунька покрита захисними покривами – інгументами, що збільшувало виживуваність, окрім цього відбулося повне звільнення статевого процесу від води, а переміщення сперміїв до насінного зачатку відбувається завдяки створенню пилкової трубки, та створення супровідних клітин у процесі розвитку антеридіїв.

Втрата чоловічим гаметофітом самостійності призвела до його редукції (до посуті пиляка та пилкової трубки з вегетативним ядром і з 2 сперміями.)

 Такий механізм суттєво розширив способи запилення, не лише вода і вітер.

У насінні яке з’являється вперше у насінних папоротей всередині девону відбулося ряд перетворень, що обумовило появу в кінці мезозою на початку кайнозою - квіткових рослин.

Зокрема в Девоні від прогімноспермід відгалузилась гілка вторинноспермід і дала початок кордаїтам, від яких в карбоні виникли хвойні, а птеридосперміди - утворили саговникові, у нижній термії утворили бенетидові, а у верхній гінгові.

НАЙБІЛЬШИМИ АРОМОРФОЗАМИ У ГОЛОНАСІННИХ:

1.               Поява насінних зачатків у яких розвивається жіночий гаметофіт з ендоспермом.
2.               Поява пилкових зерен, які беруть участь в утворені пилкової трубки та гаметофіту.
3.               Поява насіння до якого входить диференційований зародок.

 

РАЗОМ З ТИМ У ГОЛОНАСІННИХ ЗБЕРЕГЛОСЯ РЯД ПРИМІТИВНИХ ОЗНАК:

1.               Насінна брунька розташовується на ….( мегаспорангофора), які не захищені від зовнішніх впливів
2.               Запилення відбув лише вітром.
3.               Жіночий гаметофіт та ендосперм при ньому є гаплоїдними, тобто містять не достатньо поживних речовин .
4.               Провідні тканини примітивні містять трахеїди.

 

ЕВОЛЮЦІЯ ПОКРИТОНАСІННИХ

У пелінському періоді від насінних папоротеподібних, або в тріасі від бенетитових виникли квіткові або покритонасінні. На межі між крейдою та палеогеном відбулася диференціація покритонасінних на однодольні і дводольні.

ОСНОВНИМИ АРОМОРФОЗАМИ ПОКРИТОНАСІННИХ Є:

1.               Поява зародкового мішка темної вологої камери, яка містить насінний зачаток.
2.               Поява маточки замкнутого плодолистика.
3.               Поява оцвітини, що обумовило можливість запилення комахами.
4.               Поява подвійного запліднення, що призвело до появи триплоїдного ендосперму, що забезпечив краще живлення зародка аніж гаплоїдний.
5.               Поява квітки забезпечила найрізноманітніші способи запилення .

Завдяки цим ароморфозам покритонасінні зайняли панівне місце  у рослинному світі.

 

 

 Основні етапи еволюції тварин

 

Еукаріотичні організми, що спеціалізувалися на гетеротрофному живленнні диферсифікувалися на 2 групи: тварини та гриби. Перші тварини були одноклітнними  і займали проміжне місце між водоростями  і грибами. Найпростіші – формувалися протягом тривалої еволюції. Першими з’явилися гетеротрофні моноенергетичні еукаріоти і їх нащадками є сучасні саркомастіофори(саркоджгутики). На близькість саркодових і джгутикових вказує здатність деяких джгутикових утворювати псевдоподії, а саркодових утворювати джгутики і війки, окрім цього є ряд джгутиконосців, які називаються коренеджгутикові, які мають одночасно і джгутики і псевдоподії. Від саркодових і джгутикових незалежно один від одного пішли кинидоспоридії та споровики .

Будова інфузорії свідчить про спорідненість з джгутиковими. Колоніальні гетеротрофні джгутиконосці вважаються предками усіх багатоклітинних. Протягом палеозойської ери виникають усі типи багатоклітинних безхребетних тварин. Існує 2 теорії походження багатоклітинних: 1теорія Гастреї 1872р Ернест Геккель. За цієї гіпотезою багатоклітинні організми розпочали формуватися внаслідок утворення двошарового зародка, шляхом інвагінації – вп’ячування стінки бластули в середину. Геккель вважав, що спочатку існувала цитула – амебоїдний організм, який рекапітулюється яйцеклітиною сучасних організмів. Після цитули виникла морея, яка рекапітулюється морулою – стадією ембріогенезу. Після мореї виникла бластея, що рекапітулюється бластулою. А після бластлеї виникла гастрея, яка рекапітулюється гаструлою.

Гастреї вимерли, але вони дали початок усім багатоклітинним тваринам. І це рекапітулюється стадією гаструли.
Друга теорія – фагоцители – Мечников 1886р. За нею початковим способом формування двошарового зародка є імміграція,  а не інвагінація, як у теорії гастреї. Тобто відбувається переміщення окремих бластомерів у порожнину бластули. Живлення фагоцители відбувається шляхом фагоцитозу і під час нього виділяють внутрішньоклітинне травлення та примітивніше порожнинне , яке було у гастреї. Під час такого травлення виникали факультативні шари (праобраз двошарового організм; перший шар – кінобласт-зовнішній і не був наповнений поглинутою їжею та внутріш-фагоцителобласт – наповнений. З часом факультативні шари були постійними і зовнішні утворювали ектодерму, а внутрішні утворили ентодерму.

У 1968 академік Іванов об’єднав 2 гіпотези, вказавши на те що еволюція ішла спочатку гіпотезою гастреї, а потім продовжила шляхом фагоцители.

Еволюція безхребетних. Фагоцители в процесі еволюції дали початок двом гілкам організмів – це кишковопрожнним і гребеневикам. Окремою гілкою фагоцители були плоскі черви. Першим їх представником вважають безкишкових тубелярій. Ці війчасті черви є напримітивнішими трьохшаровими організмами на планеті. Тубелярії еволюціонували у паразитичних плоских червів та круглих червів, у яких вперше з’являється первинна порожнина тіла. У нижчих круглих червів пізніше з’являється 3 зародковий листок – мезодерма з появою якого виникла можливість диференціювати тканини та органи. Таким чином еволюційне дерево тварин розгалузилось на первинноротих та вторинноротих. Зокрема від плоских червів ішли процелонічні тварини і пізніше целомічні . Першими целомічними вважають кільчаків. У них виник крупний ароморфоз, окрім вторинної порожнини тіла – розділення його на відділи . У них вперше з’являються примітивні кінцівки – параподії. І гомономна (рівнозначна) симетрія тіла. Олігомерні кільчаки  дали початок молюскам, а полімерні членистоногим. У членистоногих з’являється гетерономна – нерівнозначна сегментація тіла, зовнішній хітиновий скелет, що сприяє диференціації пучків м’язів. Найбільш примітивні членистоногі – трилобіти, що виникли на початку палеозойської ери, пізніше еволюціонували у ракоскорпіони, що розділилися на ракоподібних та  павукоподібних. Ракоподібні переважно залишились мешкати у воді, на відміну від павукоподібних, як і були першими тварини які вийшли на сушу(скорпіони у девоні). Павукоподібні характеризувалися непроникністю покривів для води, втратою личинкових стадій розвитку, формування слабо-почленованого тіла і утворенням органів дихання(трахеї, легеневі мішки) та виділення – метанефридії, що давало їм можливість існувати у неводному середовищі. Комахи найбільш пристосовані до життя на суші. Вважають, що вони пішли від багатоніжок і є їхньою педоморфозною формою . Отримання таких важливих метаморфозів: як зародкові оболонки  :серозна та імнотчна, крил, пластичнімть ротового апартау сприятили тому шо комахи зайняли панівне становище у безхребнтному тваринному світі. А кооадаптація з квітковими рослинами взагалі сприяла тому що вони стали одним із переможців еволюції наземних організмів.

ФІЛОГЕНІЯ ХОРДОВИХ
Еволюція вторинноротих (голкошкріших, хордових) пов’язана з виникненням ще на початку еволюції наскрізної травної системи та розширенням вторинної порожнини тіла. Серед них найбільш високорозвинених виявилися хордові. У них з’являється хорда, нервова трубка, черевна аорта. Походження хорди до цього часу не з’ясована, але відомо що тяжі вакуолізованих клітин зустрічаються у нижчих безхребетних, зокрема війчастих червів. Еластичний стрижень допомагає їм проникати у піщаний грунт. У деяких представників на додаток до описаного вся спинна сторона кишечника перетворюється на джгут з цих клітин – і таке явище називається кишковою хордою. Предками хордових вважають первиннохордових та напівхордових, від яких пішли покривники і безщелепні. Від примітивних хорд в селурі походять перші хребетні – безщелепні , предки щитників і круглоротих. В ордовіку первиннощелепні дали початок щелепноротим, які в селурі дали початок панцирним рибам або плакодермам, які вважаються предками хрящових риб. Сучасні класи хрящових  і кісткових риб формувалися наприкінці палеозою з перших примітивних кісткових риб акандот. Більшість хребетних починали еволюціонувати у прісних водоймах. Опір руху води обумовив у них появу метамерій. – на місці хорди утворився щільний кістковий скелет -  хребет. А також кінцівки і череп. Частина кістових риб м’ястисто-лопастні завдяки легеневому диханню і утворенню справжніх кінцівок, дала початок першим чотириногим – амфібіям. Вони вийшли на сушу в кінці девонського періоду і набули розквіту у кам’яно-вугільному. Цю групу орг наз стегоцефалами. Вони на початку мезозойської ери подлис на дві групи: лабіринто-донти – переважно вимерлі форми земноводних. А друга форма – іхтіостегіди – які утворили сучасних безхвостих, безногих та хвостатих. В кінці карбону від примітивних стегоцефали відокрем нова окрема група організмів – котилозаври, яких вважають першими плазунами. Плазуни