ПРИРОДНИЙ І ШТУЧНИЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ У КОМАХ І ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

Вступ

Переважно більша частина живого розділена на жіночий та чоловічий організм. Наша природна матерія дає потомство двома організмами замість одного. Природа зробила великий  крок вперед, оскільки змішування генетичного матеріалу дає можливість для появи різних  організмів, але  є шлях назад. Іноді з різних причин можна зазначити, що жіночий організм який не має  потомства може дати життя своїм нащадкам. Адже  це явище називається «партеногенезом» - від грецьких двох слів «партенос» (діва) і «генезис» (породження).

Особливою формою статевого розмноження є партеногенез (від грец. παρθένος - незайманиця, γένεσις - народження), тобто розвиток організму з незапліднених яйцевих клітин. Ця форма розмноження виявлена у середині XVIII ст. швейцарським натуралістом Ш. Бонне (1720-1793).

Партеногенез одна із форм апоміктичного розмноження (від грецького - незаймана та народження) - форма статевого розмноження, коли розвиток зародка відбувається без запліднення. Притаманний не тільки багатьом рослинам, а і безхребетним тваринам (попелиці, палочники, коловертки, деякі види цвіркунів, метеликів та бджіл), а також і деяким хребетним (риби, амфібії, ящірки). Особливі форми партеногенезу - гіногенез, андрогенез

Загалом, існують два види партеногенезу - гаплоїдний та диплоїдний, залежно від кількості хромосом в жіночій гаметі. У багатьох комах, в тому числі у мурах та бджіл, в результаті гаплоїдного партеногенезу в межах однієї спільноти виникають різні касти організмів. У цих видів відбувається мейоз та утворюються гаплоїдні гамети. Деякі яйцеклітини запліднюються, і з них розвиваються диплоїдні самки, тоді як з незапліднених яйцеклітин розвішаються фертильні гаплоїдні самці. Одностатеве розмноження виникло у процесі еволюції у роздільностатевих форм.

Розділ 1. Природний партеногенез

Природний партеногенез виник у процесі еволюції і має певне біологічне значення. Зустрічається в попелиць, дафній, бджіл, деяких риб, наскельної ящірки. У наскельних ящірок, які живуть у горах Кавказу, відомі тільки жіночі особини, які розмножуються без запліднення. З яєць розвиваються лише самки.

У цих випадках кожна особина даного виду здатна залишити потомство. Природний партеногенез буває факультативним, облігатним і циклічним. При факультативному партеногенезі розвиваються запліднені і незапліднені яйцеклітини (бджоли, оси, мурашки). Бджолина матка, наприклад, відкладає як запліднені (диплоїдні) яйця, так і незапліднені (гаплоїдні). З диплоїдних яєць розвиваються самки, які залежно від годівлі стають робочими бджолами або маткою. З гаплоїдних яєць формуються трутні.

При облігатному (обов'язковому) партеногенезі яйця розвиваються лише партеногенетично (нижчі ракоподібні). При циклічному партеногенезі має місце чергування партеногенетичних і двостатевих поколінь (дафнії, попелиця). У дафній виявляється залежність форми розмноження від сезону року. Дафнії протягом весни і літа розмножуються партеногенетично.

Восени партеногенетичні самки відкладають два типи яєць: дрібні і великі. З перших розвиваються самці, з інших - самки. Самці запліднюють самок. Зигота вкривається щільною оболонкою і перезимовує.

Весною із зиготи розвиваються самки, які до осені дають кілька поколінь партеногенетичних самок.

Природний партеногенез може бути:                                                                                   

Факультативним (необов'язковим), при якому яйце здатне розвиватися як без запліднення, так і після нього. Зустрічається у комах (ос, бджіл, мурах). У популяції бджіл із запліднених яєць виходять самки (робочі бджоли), з незапліднених - самці (трутні). У цих тварин партеногенез виникає як пристосування для регулювання співвідношення статей.

Облігатним (обов'язковим). Зустрічається в популяціях, що складаються виключно з особин жіночої статі (у кавказької скелястій ящірки). При цьому ймовірність зустрічі різностатевих особин мінімальна (скелі розділені глибокими ущелинами). Без партеногенезу вся популяція опинилася б на межі вимирання.

 Циклічним (сезонним). Зустрічається в популяціях, які історично вимирали в великих кількостях в певну пору року. У цих видів партеногенез поєднується з статевим розмноженням. При цьому в літній час існують тільки самки, які відкладають два види яєць - великі і дрібні. З великих яєць партеногенетичних з'являються самки, а з дрібних - самці, які запліднюють яйця, що лежать взимку на дні. З них з'являються виключно самки. Такий вид партеногенезу характерний для попелиць, дафній, коловерток.

 Облігатний і циклічний партеногенез історично розвивається у тих видів тварин, які гинули в великій кількості або у яких була ускладнена зустріч особин різної статі.

По повноті протікання партеногенез класифікується на:

Рудиментарний (зародковий) - незапліднені яйцеклітини починають поділ, однак зародковий розвиток припиняється на ранніх стадіях. Разом з тим в деяких випадках може бути і продовження розвитку до кінцевих стадій  (випадковий партеногенез).

Повний - розвиток яйцеклітини який призводить до формування дорослої особини. Цей різновид партеногенезу спостерігається у всіх типах безхребетних і у деяких хребетних.

Залежно від статі організму партеногенез поділяють на:

Гіногенез - це форма одностатевого розвитку, при якій сперматозоїд активує в яйцеклітину, спонукаючи її до розвитку, але його ядро ​​(чоловічий пронуклеус) не викачується з жіночим і в розвитку не бере. Відомий у кількох видів риб (срібний карась і ін.), Земноводних, круглих червів і рослин родини  амарилісових.

У лабораторних умовах гіногенез може бути здійснений при використанні нежиттєздатної сперми.

Андрогенез - форма розмноження, при якій в розвитку зародка беруть участь чоловіче ядро ​​(привнесене в яйце сперматозоїдом) і цитоплазма яйцеклітини. Таким способом розмножуються окремі види тварин (наприклад, наїзники Habrobracon) і деякі рослини (кукурудза, тютюн) в тому випадку, якщо жіноче ядро ​​гине до запліднення (тому цей процес у них насправді помилковий). Андрогенез можна викликати штучно, механічно видаливши з яйця жіноче ядро ​​або вдавшись до його інактивації фізичними або хімічними агентами. Зародки, що виникають в результаті "запліднення" таких яйцеклітин, мають гаплоїдний (тобто один) набір хромосом - чоловічих - і зазвичай нежиттєздатні.

Педогенез-різновид партеногенезу, при якій незаймане розмноження відбувається серед личинок, як, наприклад, у статевонезрілих особин комарів Oligarces, у яких це явище виглядає вельми цікаво і навіть в деякій мірі зловісно. Усередині особин, що вийшли з яйця, розвивається по кілька дочірніх личинок, які в якості харчування використовують внутрішні органи материнського організму. Коли останній гине, личинки прогризають його покриви і виходять назовні, оселився в місцях, де вони можуть мати доступ до органічних речовин (в гнилих пнях і ін.). Все те ж саме повторюється ще кілька разів. Нарешті, коли кількість личинок досягне досить велику чисельність, вони обертаються в лялечку, а після виходу з лялечки перетворюються в звичайних самців і самок.

Розділ ІІ. Штучний партеногенез.

Штучний партеногенез досліджував О. А. Тихомиров. Він досліджував розвиток незапліднених яєць шовковичного шовкопряда, подразнюючи їх тонким пензликом або діючи впродовж кількох секунд слабким розчином сірчаної кислоти.

Встановлено, що дробіння яйця починається тільки після його запліднення. Це явище доведено дослідженнями штучного партеногенезу. Показано, що для розвитку яйця необхідна активація. За природних умов вона відбувається після проникнення сперматозоонів у яйцеклітину, а в експерименті може буги викликана різноманітними впливами: хімічними, механічними, електричними, термічними тощо. Всі зони спричиняють зворотні пошкодження цитоплазми яйцеклітини, що змінює й активує метаболізм.

Порівняно легко зазнають активації яйця ссавців. Зийняті із тіла незапліднені яйцеклітини кроля активуються низькою температурою. Були спроби активувати незапліднені яйцеклітини людини; отримані тільки ранні стадії розвитку.

 Вчений Б. Л. Астауров досяг тих результатів, які пізніше стали відомі біологам і генетикам усього світу і по праву були оцінені як видатні. Коло його роботи в Середньоазіатському інституті шовківництва був дуже різноманітний. Він був одним з ініціаторів і провідних учасників перекладу радянського шовківництва на отримання промислових міжпородних гібридів першого покоління.

Раніше шовківництво грунтувалося виключно на розведенні чистих порід шовковичного шовкопряда. Для такої перебудови знадобилося провести в ряді місць багаторічні випробування порід і гібридів, здатних витримувати понад суворі умови літньо-осінніх викормок гусениць шовкопряда.

У Ташкенті Астауров провів вирішальні досліди по штучному партеногенезу (розвитку зародка з незаплідненої яйцеклітини) у шовковичного шовкопряда. Для отримання повного партеногенезу у шовкопряда він застосував температурну обробку їх яєць. Тепловий метод полягав в тому, що яйця метеликів витримувалися при температурі 46 ° С протягом 18 хвилин з наступним охолодженням.

 Пізніше була розкрита і цитологічна картина температурного партеногенезу. Тим самим був відкритий метод довільного отримання особин жіночої статі і була вирішена задача, яку безрезультатно займалися протягом сотень років багато дослідників.

Наступним етапом його роботи є розробка методів «чоловічого» партеногенезу,  Андрогенезу, інакше кажучи, способів отримання особин тільки чоловічої статі.

Використання самців в шовкопрядстві має велике практичне значення: їх кокони дають на 30% шовку більше, ніж кокони самок.

 Таким чином, обидва методи - термічний партеногенез і андрогенез - з'явилися принципово новим рішенням завдання штучного отримання бажаної статі.

Поряд з температурним методом андрогенез був досягнутий за допомогою рентгенівських і гамма-променів. Виявилося, що при опроміненні яйцеклітин рентгенівськими променями дозою 500000 рентген ядро ​​яйцеклітини гине. Якщо пошкоджену радіацією яйцеклітину тутового шовкопряда запліднити нормальними сперміями, то народжуються особини, що володіють тільки батьківськими ознаками.

Виходячи з цього вчений сформулював в 1947 р дуже важливий загальний принцип біологічного впливу іонізуючих випромінювань, а саме: кінцеві наслідки і перш за все ушкоджує ефект опромінень викликаються головним чином первинними незворотними випромінюваннями в генетичних структурах клітинного ядра, первинні ж пошкодження цитоплазми є оборотними в широкому діапазоні доз, а тому мають другорядне біологічне значення.

 Експерименти по партеногенезу привели Астаурова до проблеми поліплодії. На основі великої кількості експериментальних даних він висловив ряд міркувань про шляхи еволюційного виникнення партеногенетичних поліплоїдних форм, а пізніше сформулював і гіпотезу про непряме (через етапи партеногенезу) виникненні в природі поліплоїдних видів тварин, які здатні до розмноження шляхом звичайного схрещування. Дослідження Астаурова отримали високу оцінку наукової громадськості.

Надалі американець Грегорі Пінкус з незапліднених яєць партеногенетичних отримав дорослих жаб і кроликів.

У природі природний партеногнез зустрічається у ряду рослин (кульбаба, Нечуйвітер і ін.) І носить назву апоміксис Під апоміксис зазвичай розуміють або розвиток з незаплідненої яйцеклітини, або виникнення зародка взагалі не з гамет (наприклад, у квіткових рослин зародок може розвиватися з різних клітин зародкового мішка).

 Струнников все життя займався генетикою і селекцією тутового шовкопряда. На самому початку своєї наукової діяльності їм була вивчена біологія запліднення і розмноження шовковичного шовкопряда, розроблені способи його штучного розмноження. За його участю і під його безпосереднім керівництвом були створені півтора десятка районованих виробничих порід і гібридів.

Для тутового шовкопряда були вдосконалені способи клонування самок (амейотичний партеногенез) і розроблені методи клонування самців (мейотичний партеногенез плюс андрогенез). Вперше розроблений у шовкопряда мейотичний партеногенез дозволив отримувати повністю гомозиготних самців, які широко використовувалися в якості важливого методичного прийому в багатьох генетичних дослідженнях. Так, виведені з їх допомогою амейотичні клони виявилися настільки високожиттєздатні, що це дозволило запропонувати використовувати їх в гібридизації в якості материнської породи. Досить легке отримання в потрібних кількостях абсолютно гомозиготних самців уможливлює проведення процедури очищення популяції від шкідливих генів, яка отримала назву «генетичний сепаратор ».

 Струнниковим розроблені тонкі методики активації яєць до мейотичного партеногенезу, Гіногенез (особливий вид партеногенетичного розвитку, при якому індукція розвитку здійснюється проникли в яйцеклітину сперматозоїдом, нездатним до злиття з ядром яйцеклітини, тобто каріогамія), до моноспермовому андрогенезу (особливий розвиток, яке протікає на основі цитоплазми материнського організму і хромосомного набору спермія).

Практично повністю гомозиготну лінію отримали шляхом комбінації мейотичного і андрогенетичного розмноження. Андрогенезом можна отримати лише високогомозиготну чоловічу лінію, тоді як мейотичний партеногенез дає абсолютно гомозиготних самців. Отриману абсолютну гомозиготу далі розмножували андрогенезом, без зміни його генотипу (абсолютно гомозиготний клон) протягом 25 поколінь, і в кожному поколінні самці цього клону схрещувалися з самками двостатеві лінії. Таке число схрещувань призвело до виведення абсолютно гомозиготній двостатеві лінії. Схрещування між собою двох ліній, отриманих таким чином, дозволяє отримувати в необмежених кількостях високожиттєздатних генетично ідентичних двійників, причому обох статей, які можна використовувати в тонких генетичних дослідженнях.

Струнниковим був запропонований метод отримання двох батькового андрогенезу. При цьому способі розмноження потомство виникає від злиття сперматозоїдів, що походять від двох різних батьків. Це дозволило проводити «схрещування» двох видатних за показниками самців. Крім того, цей метод дозволив підвищити вихід (вилуплення) андрогенетичних нащадків до 5-20%.

Роботи Струнникова добре відомі у нас в країні, в країнах ближнього і далекого зарубіжжя, насамперед у традиційних шовківницьких країнах - Японії та Китаї.

На початку 2000 рр. було показано, що обробкою in vitro ооцитів ссавців (щурів, макак, а потім і людини) або запобіганням відділення другого полярного тільця при мейозі можливо індукувати партеногенез [13], при цьому в культурі розвиток можна довести до стадії бластоцист. Отримані таким чином бластоцисти людини потенційно є джерелом плюрипотентних стовбурових клітин, які можуть бути використані в клітинної терапії [14].

 Зоолог Даревский описав партеногенетичних скельних ящірок на Кавказі. Від інших своїх родичів ці ящірки відрізняються тим, що в одному і тому ж вигляді зустрічаються і популяції, що розмножуються звичайним способом, і одностатеві. Зовні їх дуже важко відрізнити від двостатеві ящірок.

 Проаналізувавши склад їх білків, структуру ДНК і хромосом, зоологи зробили висновок: ці ящірки - результат схрещування між близькими видами. Мутації привели до виникнення аномалії розвитку, при якій яйцеклітини можуть розвиватися без запліднення. Тобто всі діти від партеногенетичного розмноження - самі, і всі вони приносять потомство жіночої статі. В результаті кількість здатних до такого типу розмноження самок постійно зростає.

Очевидно, секрет такого переходу на партеногенез криється в тому, що у звичайних двостатеві ящірок половина самців безплідна. Самки з одностатевих популяцій можуть схрещуватися зі звичайними самцями, давати потомство (воно становить від десяти до двадцяти відсотків в змішаній популяції), але у дітей-гібридів самки повністю стерильні, а плодючість самців знижена. Розмножуються ці самці, вченим невідомо. Основний приріст забезпечують одностатеві популяції самок.

Але найдивніше, що партеногенез використовується іноді і більш складними хребетними. З'ясувалося, що потенційну здатність до партеногенезу мають і клітини тварин, в природі розмножуються виключно статевим шляхом. Вченим з Інституту репродуктивної медицини і генетики в Лос-Анджелесі вдалося домогтися поділу нестатевих клітин дорослих мишей і перетворити їх в нейрони.

Значення партеногенезу.

1. Збільшення темпу росту популяції. Це особливо чітко помітно в тих випадках, коли в процесі розмноження розвиваються самки, адже вони здатні нести потомство, "доповнюючи" типовим статевим розмноженням партеногенетичний.

2. Регуляція співвідношення особин чоловічої і жіночої статі. Наприклад, щоб колонія бджіл продовжувала існувати, потрібно, щоб всередині неї особини поділялися на касти, представники яких перебували в певних чисельних співвідношеннях. Саме тому при відкладання яєць матка дозволяє запліднитися тільки частини з них.

3. Забезпечення продовження існування виду (втім, це характерно і для інших форм розмноження).

4. Подолання географічних перешкод. Навіть якщо на нову територію проживання потрапить дуже невелика кількість особин, в умовах, коли самкам не потрібно шукати самців, вони зможуть розмножуватися і дати початок нової популяції. На цій підставі передбачається, що партеногенез як явище поширився після льодовикового періоду, який суттєво скоротив ареали проживання тварин. Придбавши здатність до партеногенетическому розмноженню, вони отримали можливість знову поширитися по звільненим від льоду територіях.

5. Окремо варто згадати про значення штучного партеногенезу, вперше виявленого у шовковичного шовкопряда, а потім отриманого і у інших організмів (найбільша кількість досліджень було проведено на морських безхребетних).

Література

1. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. - М.Л. Советская наука. 1949.--900 с., ил.

2. Н.А. Лемеза Л.В. Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

3. И. К. Захаров, В. К. Шумный Шелковая нить жизни: академик Владимир Александрович Струнников (15.07.1914—9.12.2005) Вестник ВОГиС. 2006. Том 10, No 1. с. 213—218.

4. http://ru.wikipedia.org/wiki/Партеногенез

5. https://subject.com.ua/biology/medical/65.html