Фосфор є обов'язковою складовою живої клітини рослин, він входить до складу нуклеїнових кислот, які беруть участь у таких важливих процесах життєдіяльності рослинних організмів, як синтез білків та передача спадкових властивостей. В свою чергу, нуклеїнові кислоти утворюють у рослинних. Загальна роль фосфору у фізіологічних процесах рослин
В організмах комплекси з білками, так звані нуклеопротеїди, що беруть участь у побудові клітинних ядер. Фосфор міститься також у речовинах, що визначають напрям і швидкість біохімічних процесів у рослинах, - у вітамінах, гормонах, ферментах. Як показали дослідження останнього часу, особливо велика роль фосфору у процесах дихання рослин та синтезу вуглеводів – крохмалю, цукрів. Крім того, фосфор входить до складу інших органічних сполук, що мають велике значення у житті рослин: фосфатидів, фітину, цукрофосфатів та ін.
Фосфатиди - речовини, подібні до жирів, але відрізняються від них наявністю фосфору і азоту. Фосфатиди є частиною протоплазми та відіграють важливу роль у процесах проникнення та обміну речовин у клітинах рослин. Найбільше їх зазвичай знаходиться в зародках насіння рослин. У насінні пшениці фосфатидів у середньому міститься 0,6–0,7%, у насінні гороху 1,1– 1,3 і в насінні люпину синього близько 2,2%. Фітин, що є кальцієво-магнієвою. сіль інозитфосфорної кислоти, є запасною речовиною в насінні рослин. Зміст його досить значно і становить, наприклад, у насінні льону 1,6%, соняшнику 2,0%. Фосфатиди. Рис.1. Зразок фосфатиду.
В останні роки встановлена велика роль фосфору у накопиченні енергії, за рахунок якої здійснюються багато найважливіших процесів у рослинному організмі. Вважають, що енергія світла, необхідна синтезу органічного речовини у рослинах, попередньо накопичується у складному органічному поєднанні —аденозинтрифосфорной кислоті. До складу цієї кислоти входять три залишку молекул фосфорної кислоти, послідовно з'єднаних так званими макроергічними зв'язками, тобто зв'язками, що несуть великий запас енергії.
Аденозинфосфорні кислоти — складні органічні сполуки, що належать до нуклеотидів і є фосфорними ефірами аденозину. До складу аденозинфосфорних кислот входять: пуринова основа — аденін, вуглевод рибоза та залишки фосфорної кислоти. Аденозинофосфорна кислота Рис.2. Аденизинофосфорна кислота
Неорганічні сполуки фосфору є у всіх частинах рослин - стеблах, листі, квітках, коренях та насіння. Кількість неорганічних фосфатів може сильно змінюватись в залежності від ступеня забезпеченості рослин фосфором та від фази розвитку рослин. Накопичення неорганічного фосфору в стеблах рослин - одна з ознак достатньої забезпеченості рослин фосфорної їжі. Неорганічні сполуки фосфору можуть накопичуватися у рослинах у вигляді солей калію, кальцію та магнію. Вони служать запасними фосфорвмісними речовинами і застосовуються при необхідності на побудову органічних сполук, як яких зазвичай і знаходиться більша частина фосфору у рослині. Неорганічні сполуки фосфору
Рослини здатні засвоювати ортофосфат при його концентрації у ґрунті всього 0,01—0,03 %, а при концентрації 5 мг/л можливе його виділення через коріння. Більшість поглиненого рослинами фосфору потрапляє в ксилему у вигляді неорганічного фосфору який швидко переходить у флоему. Встановлено, що швидкість надходження фосфору в рослину у 100 разів перевищує швидкість його дифузії у воді. Фосфати у рослин
Дві форми фосфору у живленні рослин. Застосування у сільському господарстві добрив, що містять фосфор, є давно доведеним фактом і не викликає жодних сумнівів. У тому числі, застосування фосфорних добрив у позакореневому живленні ефективне для всіх культур. Актуальним залишається питання застосування фосфору у формі фосфіту в якості добрива для рослин. Фосфіти мають інші властивості у порівнянні з фосфатами. Добрива цього типу містять фосфіт-іон, який має на один атом кисню менше, ніж фосфат-іон, що робить його мобільним, він легко переміщується в рослинах і ґрунті. Більшість дослідників дійшли висновку, що фосфіти проявляють фунгіцидний ефект, діють як стимулятори росту для рослин і зменшують прояви нестачі фосфору. Рис.3. Форми фосфору у живленні рослин
Виділення органічних кислот та фосфатаз. Органічні кислоти, секретовані корінням, є важливим засобом, що сприяє вивільненню фосфору з фосфатів кальцію, заліза та алюмінію за допомогою хелатування металів. Вони виділяються в зоні 1-2 см від кінчик кореня. Посилення їх виділення корелює з підвищенням активностей ФЕП-карбоксилази, цитратсинтази та малатдегідрогенази. Крім секретування органічних кислот у люпину при дефіциті фосфору в 20 разів зростає утворення фосфатаз, тому протеоїдні корені забезпечують адаптацію цих рослин до умов дефіциту фосфору і відрізняються великою специфічністю по відношенню до поглинання важкодоступного фосфору. Рис.4. Фосфатаз
Підтримка гомеостазу фосфору у рослиніУ підтримці фосфорного гомеостазу задіяні всі рівні рослинної організації Рослини мають як мінімум два різні сигнальні механзми для його підтримки: один діє на клітинному рівні, інший — на організмовому, починаючи з кореневих волосків і закінчуючи пагіном. На клітинному рівні першочерговим механізмом підтримки гомеостазу є регулювання вакуолярного вмісту, а також рух через плазматичну мембрану. У разі достатнього забезпечення фосфором більшість клітинного фосфору (85— 95%) зазвичай знаходиться у вакуолях, а в цитоплазмі його концентрація підтримується постійною внаслідок дифузії із вакуолей через тонопласт.
Дефіцит фосфору у рослин. Рис. 5 Дефіцит фосфору у ріпаку. За дефіциту фосфору коренева система рослин розвивається слабко, їх розвиток і формування колосків затримується, стебла тонкі, листки меншого розміру й за кольором темніші від звичайного. Червонуваті чи пурпурові листки – основні симптоми дефіциту фосфору в рослинах.
Шляхи підвищення ефективності фосфорного живлення рослин До класичних агрохімічних методів, основною метою яких є підвищення концентрації доступного фосфору на рівні поглинаючого органу, відносяться:обробка насіння доступними формами фосфору та сполуками, підвищують ефективність поглинання фосфору рослинами (похідні циклу синтезу нікотинаміду та ін.);позакоренева обробка добривами, що містять водорозчинний фосфор; локальне внесення фосфорних добрив. В даний час розробляються такі перспективні методи, як передпосівна обробка насіння препаратами мікоризних грибів, фосфатмобілізуючих бактерій, комплексними бактеріальними препаратами.
Особливістю колообігу фосфору є те, що він має лише одну газоподібну сполуку – фосфін, який утворюється під час гниття органічних решток. Більшість фосфатів не розчинні у воді. Мінералами є апатити і фосфорити. У ґрунті фосфор входить до складу решток мертвих організмів. Поширеним фосфоровмісним добривом є гуано – послід морських птахів . Редуценти мінералізують органічні сполуки фосфору з відмерлих організмів у фосфати, які знову споживаються коренями рослин. Сполуки фосфору накопичуються на дні водойм і в прибережній зоні морів та океанів у вигляді решток живих організмів і фосфатів. На суходіл потрапляють з рибою та під час видобування корисних копалин. Кислотні дощі прискорюють міграцію фосфору завдяки розчиненню фосфатів. Для підвищення родючості ґрунтів на поля вносять добрива, зокрема, й фосфорні. Змивання їх у водойми спричинює евтрофікацію водойм (підвищення біологічної продуктивності екосистеми внаслідок нагромадження біогенних елементів, головним чином, нітрогену і фосфору). Колообіг фосфатів
У відповідь на дефіцит фосфору на різних рівнях організації рослинних організмів відбуваються численні узгоджені зміни, а саме:• морфологічні, збільшення співвідношення коріння/втеча, зміна морфології та архітектоніки коренів, підвищення проліферації кореневих волосків та їх подовження, утворення протеоїдних коренів. інтенсифікація розвитку мікоризи тощо; • фізіологічні: збільшення поглинання та зменшення виділення фосфору корінням, мобілізація фосфору та вакуолей у цитоплазму, оптимізація розподілу фосфору в донорно-акцепторній системі рослини, виділення корінням органічних кислот, ферментів фосфатаз та РНКаз, зміни у процесах азоту тощо; • біохімічні: активація ферментів, пов'язаних з фосфорним метаболізмом, посилення утворення фосфатаз. РНКаз та органічних кислот, зміни у фосфорилюванні білків, посилення накопичення антоціанів; • молекулярні: активація генів РНКаз. Фосфатаз, Са-АТФаз, запасних білків і т.д.: генетичні: модифікація експресії генів підвищення ефективності поглинання фосфору рослинами; активовані при дефіциті фосфору гени можуть бути віднесені до швидко реагує на дефіцит фосфору і повільно реагує; останні визначають морфологію. фізіологію та метаболізм рослин при тривалому дефіциті фосфору ВИСНОВКИ
Давидова О.Є., Моргун В. В., Аксиленко М. Д. та ін. Виявлення генотипів озимої пшениці високою здатністю адаптування до дефіциту фосфорного живлення // Фізіологія та біохімія культ. рослин. — 2006. — 38, № 6. — С. 474—482. Застосування фізіології у селекції пшениці: Пер. з англ. / За ред. М. П. Рейнолдса та ін. - Київ: Логос, 2007. - 492 с. Оканенко О. С., Берштейн Б. Й. Калій, фотосинтез та фосфорний метаболізм у цукрових буряків. - Київ: Наук. думка, 1969. - 211с. Токмакова Л. Мікробні препарати на основі фосфатмобілізуючих бактерій у землеробстві // Пропозиція. — 2006. — № 9. — С. 69—70. Швартау В. В., Стахів М. П. Вплив ортофосфату на активність кислих фосфатаз коренів проростків озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. — 2007. — 39, № 3. — 207 с. Список використаних джерел