Термін еволюція (від грец. еволюціо – розгортання) вперше ввів у науку швейцарський натураліст й філософ Шарль Бонне ще у 1762 р. Цим поняттям у сучасній біології позначають не лише кількісні, а й якісні зміни живого впродовж тривалих інтервалів часу. Біологічній еволюції притаманні такі найзагальніші ознаки. Незворотність еволюції. Положення про незворотність еволюції на рівні видів уперше сформульовано Ч. Дарвіном: «Вид, який щезнув, ніколи не може з’явитися знову, навіть якби знову повторилися абсолютно тотожні умови життя – органічні й неорганічні». Нині ця закономірність доведена й на інших рівнях. Так, за допомогою моделювання еволюції білків на молекулярному рівні було показано, що нові мутації залежать від попередніх, і повернутися назад та видалити накопичені мутації без шкоди для білків стає все складніше.
Докази еволюції – наукові дані, що підтверджують історичний розвиток усіх живих істот на Землі. Палеонтологічні докази мають найбільш надійний та наочний характер. Палеонтологи вивчають вимерлі організми, їх вигляд та біологічні особливості, на основі чого відновлюють хід еволюції. На сьогодні встановлено значну кількість послідовностей викопних форм (філогенетичних рядів) організмів, зокрема молюсків, непарнокопитних, слонів та ін.
Молекулярно-генетичні докази дають змогу порівнювати навіть дуже віддалені групи організмів – бактерії, еукаріоти та археї – і робити висновок про їхню еволюційну спорідненість. Універсальністьгенетичного коду, хімічного складу мембран, будова білків із 20 «чарівних» амінокислот, подібність білкового складу – ці та багато інших ознак є доказами спільності походження життя на Землі. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ– система узагальнених знань, що пояснює механізми змін живих організмів, їхніх угруповань та причини утворення біорізноманіття на Землі у процесі еволюції. Перші цілісні теорії еволюції висунули на початку ХІХ ст. Еразм Дарвін та Жан Батист Ламарк. Великий вплив на формування еволюційної біології як самостійної галузі науки мала теорія еволюції Чарлза Дарвіна. В середині ХХ ст. формується синтетична теорія, окрім якої розвивалися альтернативні теорії еволюції.
ЕВОЛЮЦІЙНІ ЧИННИКИ – це зовнішні та внутрішні впливи, які приводять до еволюційних змін організмів та угруповань. Згідно із сучасними еволюційними поглядами чинники еволюції поділяють на рушійні та елементарні. Рушійні чинники еволюції мають спрямований закономірний характер, а елементарні – є чинниками постачальниками еволюційного матеріалу та створюють умови перебігу еволюційних змін. Сонечко двокрапкове (Adalia bipunctata) має дві форми – чорну і червону. Науковці вивчали співвідношення червоних і чорних форм і встановили, що восени в популяціях переважає червона форма. Червоні сонечка краще розмножуються. Навесні у великій кількості трапляються чорні: вони краще зимують. Виявилося, що забарвлення пов’язане з обміном речовин. Чорні сонечка холодостійкіші, а червоні – плодючі.
Елементарні чинники еволюції – це впливи, що спричиняють еволюційні зміни біосистем і мають неспрямований випадковий характер. До цієї групи належать дрейф генів, популяційні хвилі та ізоляціяІзоляція – виникнення будь-яких перешкод, що порушують вільне схрещування й обмін спадковою інформацією. Основними формами ізоляції є географічна та екологічна. Географічна ізоляція є наслідком розмежування різних популяцій одного виду фізичними бар’єрами (горами, річками та ін.). Екологічна ізоляція пов’язана з розмежуванням різних популяцій одного виду різними екологічними умовами середовища існування (наприклад, рослини лучних трав певного виду можуть цвісти в різний час, залежно від весняної повені).
Хвилі життя, або популяційні хвилі, – періодичні або неперіодичні випадкові коливання чисельності популяцій (іл. 122). Даний термін вперше був уведений С. С. Четвериковим у 1905 р. Еволюційне значення популяційних хвиль полягає в тому, що вони сприяють зміні частоти алелей і генотипів. У разі різкого скорочення чисельності популяції особини, які випадково залишилися живими, можуть мати рідкісні генотипи.
Дрейф генів (генетичний дрейф) – це випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелів у популяції. Ефект генетичного дрейфу є найбільшим у невеликих популяціях. Зміни, зумовленігенетичним дрейфом, можуть бути корисними, нейтральними або шкідливими. Дрейф генів може призводити до поширення рецесивних мутантних алелів, непередбачуваних природним добором. Рушійні чинники еволюції – чинники, які спрямовують різні елементарні зміни, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань організмів до змін умов довкілля. Природний добір – процес, унаслідок якого виживають і лишають після себе потомство переважно особини з корисними в даних умовах спадковими змінами.
Рушійний добір – це добір, що спричиняє поступову зміну фенотипу, веде до зміни норми реакції в одному певному напрямі. Здійснюється в нових умовах на користь змін, які в цих умовах мають сприятливий характер. З рушійним добором пов’язана поява нових пристосувань. Стабілізуючий добір – це добір особин, який супроводжується при сталому фенотипі звуженням норми реакції і ліквідує відхилення від неї. Теорію стабілізуючого добору розробив український учений І. І. Шмаль гаузен (1941–1946).
Розриваючий добір – це добір, який приводить до появи декількох фенотипів і спрямований проти середніх проміжних форм. Розриваючий (дизруптивний) добір проявляється тоді, коли умови середовища настільки змінились, що основна маса виду втрачає адаптивність, а переваг набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Ця форма добору приводить до поліморфізму –існуванню в межах популяції двох або декількох форм з різко відмінними ознаками (наприклад, червона й чорна форми сонечка двокрапкового). Прикладами дії розриваючого добору є виникнення популяцій комах з довгими крилами та без крил на островах, де постійно дме сильнийвітер, весняної (світлої) та літньої (темної) форм метелика рябокрилка мінлива (іл. 125)
Еволюційні процеси в межах популяцій, що завершуються формуванням пристосованості організмів та утворенням нових популяцій й підвидів, називаються мікроеволюцією. Рушійним чинником еволюційних змін у популяціях є природний добір, а матеріалом для мікроеволюційних змін – мутації. Природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування адаптацій організмів до змін умов довкілля. Адаптації – пристосування будови, функцій, поведінки організмів до певних умов існування. Адаптації виникають у процесі еволюції на основі нейтральних мутацій або модифікацій. Нові пристосування з’являються не одразу в готовому вигляді, а тривалий час формуються в процесі еволюції. Будь-яка сукупність адаптацій допомагає організмам вижити лише в тих умовах, у яких вона сформувалася під впливом чинників еволюції.
ВИД – сукупність особин, що характеризуються спадковою подібністю ознак, вільно схрещуються і дають плодюче потомство, пристосовані до певних умов життя і займають у природі певну область – ареал. Видоутворення – це спрямований природним добором еволюційний процес адаптивних перетворень, який веде до утворення генетично закритих видових систем із генетично відкритих внутрішньовид. Географічне видоутворення – це формування нових груп у результаті зміни ареалу під час географічної ізоляції. Екологічне видоутворення – це формування нових груп у межах існуючого ареалу під час екологічної ізоляції.
МАКРОЕВОЛЮЦІЯ – еволюційний процес, що приводить до виникнення надвидових груп. Дивергенція (від. лат. diverto – відхиляюсь) – розвиток ознак відмінності в особин одного виду внаслідок пристосування до різних умов середовища. Конвергенція (від. лат. convergo – зближуюсь) – незалежний розвиток подібних ознак у філогенетично віддалених організмів унаслідок пристосування їх до подібних умов середовища.
Паралелізм (від. грец. parallelos – той, що рухається поряд) – незалежний розвиток подібних ознак у споріднених систематичних груп організмів. Подібність ознак, що виникає в результаті цього явища, називається гомойологією(наприклад, подібність форми тіла у ластоногих, виникнення шаблезубості в різних групах викопних кішок, паралельна еволюція сумчастих і плацентарних ссавців)
Біологічний регрес – напрям еволюції, за якого смертність у популяції переважає над народжуваністю. Ознаками біологічного регресу є зменшення чисельності особин, звуження площі існування, зниження темпів внутрішньовидової мінливості, зменшення різноманітності групи, низький потенціал виживання. На сьогодні в стані біологічного регресу перебувають види, що їх занесено до Червоної книги. Біологічний прогрес – напрям еволюції, за якого народжуваність у популяції переважає над смертністю. Ознаками біологічного прогресу є зростання чисельності особин, розширення площі існування, підвищення темпів внутрішньовидової мінливості, утворення і велика кількість підлеглих систематичних груп, високий потенціал виживання. На сьогодні в стані біологічного прогресу перебувають покритонасінні, головоногі молюски, комахи, птахи, ссавці.
Біологічний регрес – напрям еволюції, за якого смертність у популяції переважає над народжуваністю. Ознаками біологічного регресу є зменшення чисельності особин, звуження площі існування, зниження темпів внутрішньовидової мінливості, зменшення різноманітності групи, низький потенціал виживання. На сьогодні в стані біологічного регресу перебувають види, що їх занесено до Червоної книги. Поняття про біологічний прогрес і біологічний регрес є лише узагальнювальними термінами, що показують ступінь видової різноманітності певної групи у відповідний геологічний період розвитку нашої планети.