Презентація: Еволюція організмів.Теорія симбіогенезу. Від одноклітинності до багатоклітинності

Еволюція організмів. Теорія симбіогенезу. Від одноклітинності до багатоклітинності

I. Гіпотези виникнення еукаріотів

Особливості одноклітинних організмів. Одноклітинні (найпростіші) - організми, тіло яких складається з однієї клітини, яка здійснює всі функції життєдіяльності. До одноклітинних належать понад 30 тис. видів, що мешкають на дні і в товщі води морських і прісних водойм, вологому грунті. Понад 3,5 тис. видів є паразитами людини і тварин.

Особливості одноклітинних організмів. Більшість — одноклітинні, рідше колоніальні організми. Покриви найпростіших представлені або тільки плазматичною мембраною, або ще і щільною, досить гнучкою і еластичною оболонкою — пелікулою, що додає їм відносну сталість форми тіла. У цитоплазмі чітко розрізняються два шари: поверхневий, більш щільний — ектоплазма, і внутрішній, більш рідкий і зернистий — ендоплазма, в якій розташовуються органели найпростішого. Органели найпростіших поділяються на органели загального призначення (є в кожній клітині: апарат Гольджі, ЕРС, рибосоми і т.д.) і специфічні (джгутики, війки, травні і скоротливі вакуолі).

Особливості одноклітинних організмів4. Органела руху більшості видів — несправжні ніжки (псевдоподії), джгутики або численні короткі війки.5. Переважна більшість найпростіших живиться бактеріями, одноклітинними водоростями, частинами відмерлих рослин і тварин — детритом, а паразитичні форми — соками, тканиною або кров'ю господаря, в організмі якого вони живуть.Їжа перетравлюється в травних вакуолях.

Особливості одноклітинних організмів6. У прісноводних одноклітинних є 1-2 скоротливі вакуолі, основна функція яких полягає в підтримці сталості осмотичного тиску. Побічна функція — виведення деякої частини кінцевих продуктів життєдіяльності. У морських і паразитичних найпростіших скоротливі вакуолі, як правило, відсутні.7. Газообмін здійснюється всією поверхнею тіла.

Особливості одноклітинних організмів8. Подразливість у найпростіших проявляється у формі таксисів.

Особливості одноклітинних організмів9. Всі найпростіші розмножуються безстатевим способом. Бінарний чи мітотичний поділ. Шизогонія (багаторазовий поділ)Кон'югація (обмін спадковою інформацією без збільшення числа особин)У деяких видів — чергування безстатевого і статевого поколінь.

Особливості одноклітинних організмів10. Більшість найпростіших має здатність переживати несприятливі умови в стані спочиваючої стадії — цисти.

Походження одноклітинних1. Найбільш ранні з прокаріотів існували вже близько 3,5 млрд. років тому. До теперішнього часу збереглися два домени: археї, або архебактерії (галофільні, метанові, термофільні), і еубактерії (всі інші).

Походження одноклітинних2. 3 млрд. Років тому — поява двох найважливіших процесів: фотосинтезу і дихання (аеробного окислення)Перші фотосинтезуючі організми — анаеробні бактерії. Вважається, що саме вони утворили найдавніші серед відомих строматолітів. Строматоліт — екосистема докембрійських бактерій. Рифові тонкошарові стовпчики або горбки різної форми, що складаються з карбонату кальцію і піщано-глинистого матеріалу. Строматоліт утворюється в результаті життєдіяльності бактерій, так званих ціанобактеріальних матів.

зелені та пурпурні сірчані бактеріїПоходження одноклітинних. ФОТОСИНТЕЗна основі сірководнюна основі водиціанеї

Походження одноклітинних3. 1.5 млрд. років тому — поява перших еукаріотичних організмів.

Гіпотези виникнення еукаріотичних організмів. Аутогенна гіпотеза (інвагінаційна)Еукаріотична клітина виникла шляхом диференціації вихідної клітини прокаріотів. Спочатку розвинувся мембранний комплекс: утворилася зовнішня клітинна мембрана зі впинаннями всередину клітини, з якої сформувалися окремі структури, що дали початок клітинним органоїдам. Від якої саме групи прокаріотів виникли еукаріоти, сказати неможливо.

Гіпотези виникнення еукаріотичних організмів. Симбіотична гіпотеза (Маргуліс Л., 1981)Еукаріотична клітина виникла внаслідок кількох актів симбіогенезу: А) Об'єднання великої амебоподібної прокаріотичної клітини з дрібними аеробними бактеріями, які перетворилися в мітохондрії. Б) Симбіотична прокаріотична клітина включила в себе спірохетоподібні бактерії, з яких сформувалися кінетосоми, центросоми і джгутики. Після відокремлення ядра в цитоплазмі (ознака еукаріот) клітина з цим набором органел виявилася вихідною для утворення царств грибів і тварин. В) Об'єднання прокаріотичної клітини з ціанеями призвело до утворення пластидної клітини, що дало початок формуванню царства рослин.

Докази та спростування гіпотези. Докази1. Мітохондрії і пластиди:мають дві повністю замкнуті мембрани. При цьому зовнішня схожа з мембранами вакуолей, внутрішня - бактерій;розмножуються бінарним поділом (причому діляться іноді незалежно від поділу клітини), ніколи не синтезуються de novo;генетичний матеріал - кільцева ДНК, не пов'язана з гістонами (за складом ближче до ДНК бактерій);мають свій апарат синтезу білка - рибосоми та ін.;рибосоми прокаріотичного типу;деякі білки цих органел схожі за своєю первинною структурою на аналогічні білки бактерій і не схожі на відповідні білки цитоплазми.2. У наші дні існує ряд організмів, що містять всередині своїх клітин інші клітини в якості ендосимбіонтів.

Докази та спростування гіпотези. Проблеми. ДНК мітохондрій і пластид, на відміну від ДНК більшості прокаріотів, містять інтрони. У ДНК мітохондрій і хлоропластів закодована тільки частина їх білків, а решта закодовані в ДНК ядра клітини. В ході еволюції відбувалося «перетікання» частини генетичного матеріалу з генома мітохондрій і хлоропластів в ядерний геном. Цим пояснюється той факт, що ні хлоропласти, ні мітохондрії не можуть більше існувати (розмножуватися) незалежно. Не вирішене питання про походження ядерно-цитоплазматичного компонента (ЯЦК), який захопив прото-мітохондрії. Ні бактерії, ні археї не здатні до фагоцитозу, живляться виключно осмотрофно.

I. Гіпотези появи багатоклітинності

Особливості багатоклітинних тварин. Тіло складається з безлічі клітин і їх похідних. Клітини диференційовані як за будовою, так і за функціями. Це частини складного організму. Цілісність організму підтримується шляхом міжклітинної взаємодії. Сукупність клітин, однакових за своєю будовою, походженням та функціями - тканина.

Особливості багатоклітинних тварин4. Тіло багатоклітинних складається з 2-3 шарів. Шари багатоклітинних тварин: Ектодерма («екто» - назовні, «дерма» - шкіра, покриття, шар. Ентодерма («енто» - всередину)Мезодерма («мезо» - посередині)

Особливості багатоклітинних тварин5. Життєвий цикл характеризується складним індивідуальним розвитком.Індивідуальний розвиток - онтогенез («онто» - істота, «генезис - народження»Історичний розвиток (еволюція) - філогенез («філо» - плем'я, раса, «генезис» - народження).

Гіпотези виникнення багатоклітинних. Ця проблема досі не вирішена. Вчені з упевненістю не можуть позначити справжні шляхи виникнення багатоклітинних організмів. Тому існує багато наукових і ненаукових теорій походження багатоклітинності.

Види гіпотез виникнення багатоклітинних. Гіпотеза Ернста Геккеля (1874)Гіпотеза Іллі Ілліча Мечникова (1882)Гіпотеза Йова Хаджі (1963)Поліенергідна гіпотеза. Колоніальні гіпотези

Гіпотеза Ернста Геккеля (1874)Перехідна форма між одно- і багатоклітинними - джгутикова колонія (бластея). В процесі еволюції відбувається впинання одного з шарів (інвагінація), і утворюється двошарова тварина. Гіпотеза «гастреї»Через стадію «гастреї» з’явились кишковопорожнинні, а від них інші багатоклітинні тварини.

Гіпотеза Отто Бючлі (1884)Модифікована форма гіпотези Е. Геккеля. Перехідна форма - пластинчаста одношарова колонія, яка розшаровується на кілька шарів. Гіпотеза «плакули»Доказ - трихоплакс - примітивна морська тварина.

Гіпотеза Іллі Мечникова (1884)Перехідна форма між одно- і багатоклітинними - джгутикова колонія (бластея)В процесі еволюції відбувається імміграція клітин зовнішнього шару, у внутрішній шар - утворення «фагоцители». Гіпотеза «фагоцители»Фагоцитозу - «фаго» - їм, «цито» - клітина. Більш давній спосіб травлення, ніж порожнинне. У фагоцители немає рота.Є 2 шари клітин з джгутиками. Зовнішні - для руху. Внутрішні - для перетравлення. Прообраз «фагоцители» - личинкова стадія губок.

Гіпотеза Артемія Іванова (1968)Модифікована гіпотеза І.І. Мечникова.1. Перехідна форма - колонія комірцевих джгутикових без порожнини.2. Відбувається імміграція клітин всередину і утворюються ранні фагоцители - без рота (трихоплакс).3. Надалі у них формується рот (кишковопорожнинні). Гіпотеза «фагоцители»Зовнішній шар фагоцители - джгутикові клітини (функція руху і захисту). Внутрішній шар - клітини-амеби (функція перетравлення їжі).

Гіпотеза Йова Хаджі (1963)1. Перехідна форма між одно- і багатоклітинними - особлива форма одноклітинного (типу інфузорії).2. Ядра інфузорії багаторазово ділилися, навколо кожного ядра утворилася оболонка (целула), відокремлюючи ядро і цитоплазму. Гіпотеза «целюляризації»Предки багатоклітинних - багатоядерні інфузорії.

{88 FAAF4 A-E88 B-46 E2-A1 FD-0 D4 DD180399 B}Етап. Процеси, які відбувалися. Перший. Утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджи, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом. Основні етапи розвитку еукаріотичних організмів

{88 FAAF4 A-E88 B-46 E2-A1 FD-0 D4 DD180399 B}Другий. Набуття здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок уналідок горизонтального переносу гена, що кодує білок тубулін, від спірохетоподібних бактерій. У результаті в еукаріотів з’явився цитоскелет, джгутики з базальними тілами, веретено поділу, мітоз. Надалі базальні тіла джгутиків у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу й пов’язаного з ним статевого процесу.

{88 FAAF4 A-E88 B-46 E2-A1 FD-0 D4 DD180399 B}Третій. Утворення симбіотичного комплексу з прокаріотичною клітиною, схожою на сучасні альфапротеобактерії. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. Четвертий. Еукаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих групп має мітохондрії з трубчастими кристами й утворює царство Tubulocristates (тубулокристати, трубчастокристні), друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами й утворює царство Platycristates (платикристати, платівчастокристні).

{88 FAAF4 A-E88 B-46 E2-A1 FD-0 D4 DD180399 B}П’ятий. В еукаріотичному світі з’явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов’язана із симбіозом гетеротрофної еукаріоти — платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьо-зеленою водорістю. Внаслідок цього симбіозу утворилася пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинносимбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинносимбіотичними пластидами обумовила виникнення в межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. «Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинносимбіотичними пластидами — глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Усі три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонкою.

{88 FAAF4 A-E88 B-46 E2-A1 FD-0 D4 DD180399 B}Шостий. Унаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика группа відділів водоростей із вторинносимбіотичними пластидами. Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних еукаріотів з різних царств — дискокристат, тубулокристат і платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «еукаріотичний господар + еукаріотичний ендосимбіонт», називають вторинними. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно-, так і вторинносимбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинногетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин типу Apicomplexa, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta).