Листок – це складова частина пагона, що характеризується обмеженим ростом, має двобічну симетрію і плоску форму. Наростає листок основою за рахунок вставного росту (в однодольних) або всією поверхнею (у дводольних). Цей орган пристосований до здійснення фотосинтезу, газообміну та транспірації. Крім основних функцій, листок може виконувати ще й інші, додаткові: запасання поживних речовин, видалення продуктів обміну внаслідок листопаду, вегетативне розмноження, захист рослин від поїдання і несприятливих впливів середовища тощо.
Морфологічна будова листків. Найзагальнішими елементами морфологічної будови листка є пластинка, черешок за основа (підніжжя). Листкова пластинка забезпечує основні функції листка, у зв'язку з чим має плоску форму із зовнішнім і внутрішнім боком, які відрізняються за опушенням, кольором, характером жилок.
Черешок орієнтує пластинку відносно сонячних променів, проводить воду з мінеральними солями та продукти фотосинтезу і прикріплює листок до стебла. Черешки відіграють важливу роль у розташуванні листків на пагоні, за якого вони не затіняють один одного. Основа листка майже непомітна або ж має вигляд подушечки. У деяких рослин основа, розширюючись, утворює трубчасту піхву, яка охоплює стебло (злаки, осокові). Піхва захищає пазушні бруньки та вставну меристему від дії несприятливих чинників. На місці переходу піхви у листкову пластинку є язичок, який перешкоджає проникненню води, спор грибів чи личинок комах до пазухи листка.
Крім пластинки і черешка, листки багатьох рослин мають особливі вирости – прилистки. У гороху, конюшини вони мають листкоподібну форму і здійснюють фотосинтез, а в акацій – нагадують форму колючок, які захищають рослини від поїдання тваринами. Пластинка листка має жилки, які складаються з провідних та механічних тканин, тобто є судинно-волокнистими пучками, що поєднують стебло із листком. Вони забезпечують проведення до листків неорганічних та виведення з нього органічних сполук і надають йому міцності. Іншими словами, виконують механічну та провідну функції. Прилистки ліщини
Листки, що мають черешки, називають черешковими. Листки без черешків називають сидячими. Черешкові листки є у кропиви, липи, клена, дуба, осики, тополі, берези, яблуні, груші, вишні, сливи, аличі, волоського горіха, апельсина, мандарина, огірка, тощо. Сидячі листки — у кульбаби, алое, льону, цикорію, пшениці, ромашки, гвоздики, тощо.
Жилкування — це порядок розташування жилок на листковiй пластинцi. просте – на листку наявна тільки одна жилка (наприклад, у мохів, плавунів, голонасінних, а з покритонасінних – в елодеї); дихотомічне – жилки галузяться вилчасто (наприклад, у гінкго), разом із простим жилкуванням вони є найпримітивнішим жилкуванням, яке було досить поширеним у рослин минулих епох;
сітчасте – від головної жилки відгалужуються бічні (найпоширеніший тил жилкування); виділяють перистосітчасте (наприклад, у дуба) і пальчастосітчасте (наприклад, у клена);дугове – однакові нерозгалужені жилки розташовані діжкоподібно (наприклад, тюльпан, подорожник, конвалія); паралельне – однакові нерозгалужені жилки розташовуються вздовж листка паралельно (наприклад, пшениця, жито, кукурудза).
Листкорозміщення – це розтошування листків на стеблі у певному порядку, що дозволяє рослині вловлювати максимальну кількість світла. Виділяють такі основні типи листкорозміщення: почергове (спіральне) – від вузла відходить лише один листок, а основи послідовно розміщених листків можна поєднати умовною спіраллю (наприклад, яблуня, береза, верба), є найпоширенішим у природі листкорозміщенням; дворядне – від вузла відходить лише один листок, але розташування таких листків на стеблі не по спіралі, а з протилежних двох боків (у всієї родини злаків);
супротивне – від вузла відходять два листки один напроти одного, причому листки двох сусідніх вузлів розміщені хрестоподібно, щоб верхня пара не затінювала нижню (бузок, м'ята, гвоздика, клен); кільчасте (мутовчасте) – від вузла відходять три і більше листків (елодея, хвощі, вороняче око).
Порядок листкорозміщення на пагоні є спадковою ознакою кожного виду. Однак у процесі розвитку пагона з бруньки на розташування листків можуть діяти чинники навколишнього середовища – умови освітлення, сила вітру, власна маса, що й обумовлюють появу змін, які, як правило, мають пристосувальний характер. Умови освітлення впливають не лише на листкорозміщення, а й на розміри, форму листків. Аналізуючи форму листків на річному прирості пагона можна виявити три їхні форми, або формації. У межах однієї рослини розрізняють три основні формації листків
низові, або перші, листки – недорозвинені та видозмінені листки, які виконують запасаючу або захисну функції (наприклад, сім'ядолі зародків, луски цибулі);серединні листки – це типові зелені фотосинтезуючі листки; у деяких рослин листки, що належать до серединних, мають на тому самому пагоні різну форму – явище різнолистковості, або гетерофілії (у стрілолиста підводні листки стрічкоподібні, а надводні – стрілоподібні);верхівкові листки – містяться на верхівці пагонів і мають менші розміри, іншу форму, забарвлення (чашолистки, пелюстки).
У деяких видів рослин не всі формації листків розвиваються. Так, у верби козячої, мати-й-мачухи, які рано зацвітають, серединні листки не встигають розвинутися. У вероніки лікарської розвиваються лише серединні листки. Для максимального використання рослинами світла у них виробилося своєрідне пристосування, так звана листкова мозаїка, – певне розташування листків, за якого жоден листок не затіняє іншого. Це забезпечується неоднаковою довжиною черешків, різною формою і розмірами листкових пластинок, закручуванням міжвузлів пагона. Мозаїчність формується на пагонах у винограду, плюща, в'яза, розеточних рослин – кульбаби, подорожника, буряку та інших рослин.
Клітинна будова листка. Будова шкірки. Зверху та знизу листок вкритий тонкою прозорою шкіркою (епідермою або епідермісом), її клітини оберігають лист від пошкоджень і висихання. Шкірка — один з видів покривної тканини рослини. Клітини шкірки є безбарвними, щоб сонячне світло вільно проникало всередину листа. Зверху шкірку покриває восковий шар (восковий наліт), який запобігає втраті води — кутикула (рослини з товстою кутикулою випаровують менше води, ніж рослини з тонкою кутикулою). Серед клітин шкірки зустрічаються продихи, через які до листа проникає повітря і відбувається випаровування води.
Будова м'якоті листка. Під шкірочкою міститься м'якоть листа, яка складається з клітин основної тканини. У клітинах основної тканини є хлоропласти, в яких відбувається фотосинтез. Два-три шари, що безпосередньо прилягають до верхньої шкірочки, утворені щільно прилеглими одна до одної клітинами видовженої форми. Вони нагадують майже однакової величини стовпчики, тому верхню частину основної тканини листа називають стовпчиковою,. У цитоплазмі цих клітин особливо багато хлоропластів. Під стовпчиковою тканиною лежать більш округлі або неправильної форми клітини. Вони нещільно прилягають одна до одної, утворюючи міжклітинники. Міжклитинники заповнені повітрям. Хлоропластів у цих клітинах менше, ніж у клітинах стовпчикової тканини. Ці клітини утворюють губчасту тканину.
Будова жилок листка. Якщо розглядати під мікроскопом поперечний розріз листової пластинки, у ній можна побачити провідні пучки листків — жилки, що складаються з судин, ситовидних трубок і волокон. Дуже витягнуті клітини з товстими стінками — волокна — надають листу міцність. По судинах пересуваються вода і розчинені у ній мінеральні речовини. Ситовидними трубками пересуваються розчини органічних речовин.
Функції листка. Фотосинтез – утворення в хлоропластах органічних речовин із неорганічних за допомогою енергії світла. Цей процес можна відобразити в рівнянні:6 СO2 + 6 Н2 O → СД2 O6 + 6 O2 У вивчення ролі світла і хлорофілу великий внесок зробив російський вчений К. А. Тимірязєв. За його висловом, зелені рослини відіграють космічну роль завдяки тому, що вони здатні засвоювати сонячну енергію. Ця енергія, акумульована в органічних речовинах, використовується всіма живими організмами нашої планети. Необхідними умовами фотосинтезу є наявність фотопігментів, дія світла, надходження води і вуглекислого газу (СO2). Хлорофіл рослини мають у хлоропластах своїх листків, світло їм дарує Сонце, вода поступає з ґрунту через корінь і вуглекислий газ надходить з повітря через продихи листків. Фотосинтез залежить від освітленості, температури довкілля, кількості СO2, надходження води тощо. Здійснюється фотосинтез і за штучного освітлення, що дає змогу вирощувати рослини в теплицях, оранжереях, парниках. Для цього можна регулювати освітлення, збільшувати вміст вуглекислого газу в повітрі, оскільки це поліпшує ріст і підвищує врожайність рослин.
Дихання – це процеси окиснення органічних сполук з вивільненням зв'язаної в них енергії. Рослини, як і інші живі істоти, дихають цілодобово. При цьому вони поглинають кисень і виділяють вуглекислий газ. Дихання можна відобразити в рівнянні: С6 Н12 O6 + 6 O2 → 6 СO2 + 6 Н2 O + ЕЕнергія потрібна рослинам для забезпечення процесів життєдіяльності, тому дихання відбувається безперервно вдень і вночі. Найбільш активне дихання спостерігається в тих частинах рослини, які ростуть. Необхідними умовами дихання є органічні сполуки, ферменти, кисень. Органічні сполуки утворюються при фотосинтезі, ферменти є в гіалоплазмі та мітохондріях клітин, а кисень надходить до рослини через продихи разом із повітрям. Дихання залежить від температури довкілля, місця проходження в рослині, кількості вуглекислого газу тощо.
Фотосинтез. Дихання. Утворення органічних речовин. Розпад органічних речовин. Поглинання вуглекислого газу. Поглинання кисню. Виділення кисню. Виділення вуглекислого газу. Накопичення енергіїВивільнення енергіїВідбувається лише на світліВідбувається і на світлі, і в темрявіВідбувається в клітинах, які містять хлорофіл. Відбувається в усіх живих клітинах. Порівняльна характеристика фотосинтезу і дихання
Транспірація – складний фізіологічний процес випаровування води рослиною в атмосферу, в основному листками. Воду випаровують усі частини рослини, але найінтенсивніше це роблять листки через продихи. Таку транспірацію називають продиховою. Вона регулюється шляхом закривання і відкривання продихів. Крім продихових щілин, вода випаровується з усієї поверхні листка, незважаючи на те, що вона вкрита кутикулою. Цю форму транспірації називають кутикулярною. У дорослих листків ця транспірація у 10-20 разів слабша, ніж продихова.
Вік листків. Листопад. Вік листків визначають з часу появи їх з бруньки. Зазвичай листки живуть недовго й опадають кожного року. Рослини, у яких листки опадають щороку й одночасно, називають листопадними. У більшості листопадних рослин функціонування листків визначається місяцями, але є листки, які живуть декілька років. Рослини, у яких листки функціонують роками, називаються вічнозеленими. До них належать рослини тропіків (апельсин, лимон, маслина, чай). У нас вічнозеленими є хвойні, брусниця, верес, барвінок та ін. Проте вони не вічнозелені, оскільки листки опадають через 1,5-5 років, а в араукарії можуть функціонувати аж до 15 років. Вічнозеленість створюється тим, що старі листки систематично змінюються новими.
Листопад – масове опадання листків на холодний або жаркий період року. Це явище є пристосуванням рослин для захисту від втрати води та забезпечує виділення шкідливих продуктів обміну. Відбувається восени, а в зонах жаркого клімату – з настанням посушливого періоду. Підготовка до листопаду розпочинається задовго до того, як настане несприятливий період, і супроводжується руйнуванням хлорофілу та зміною забарвлення листків у зв'язку зі збереженням каротинів і ксантофілів, нагромадженням непотрібних продуктів обміну речовин, утворенням відокремлювального шару, закупорюванням судин та ін. Серед умов, які спричинюють листопад, важливе значення має зміна тривалості світлового дня, а також температура довкілля, вміст води у ґрунті тощо.
Видозміни листка. Крім основних функцій, листки можуть виконувати і додаткові, у зв'язку з чим спостерігаються їхні видозміни, або метаморфози. Метаморфозами називають видозміни вегетативних органів рослини, що виникають у процесі еволюції внаслідок пристосування їх до виконання інших функцій. Вчення про метаморфози в рослин висунув Й. В. Гете (1790). Він розвивав ідею єдності всіх органів рослини, які є видозмінами (метаморфозами) листка.