Принципи функціонування клітин (Біологія 9)

ПРИНЦИПИ ФУНКЦІОНУВАННЯ КЛІТИНИ

Обмін речовин і перетворення енергії в клітиніСукупність усіх хімічних перетворень речовин в організмі з моменту надходження їх з навколишнього середовища до моменту виведення продуктів розпаду називають обміном речовин. Сукупність реакцій синтезу складних речовин із простих, що забезпечують розвиток клітин й організмів, поновлення їхнього хімічного складу називають пластичним обміном (від грец. пластос – створений). Водночас у клітині відбувається протилежний процес – розщеплення речовин. Сукупність реакцій розщеплення складних речовин на простіші з вивільненням енергії називається енергетичним обміном.

Пластичний та енергетичний обмін є протилежними складниками єдиного процесу обміну речовин. Реакції біосинтезу потребують поглинання енергії, що вивільняється в результаті реакцій енергетичного обміну. Для перебігу реакцій енергетичного обміну необхідний постійний біосинтез органічних речовин, які надалі будуть розщеплюватися (іл. 59). У процесі енергетичного обміну молекули АТФ утворюються, а в процесі пластичного обміну вони витрачаються, розщеплюються з виділенням енергії. Перебіг реакцій обміну відбувається впорядковано за участю ферментів. Завдяки їм реакції йдуть швидко й ефективно за звичайних умов функціонування клітин.

Перетворення енергіїВи пам’ятаєте, що організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами (від грец. аутос – сам і трофе – їжа, живлення). Одні з них використовують для цих процесів енергію світла (зелені рослини й деякі прокаріоти – ціанобактерії, зелені та пурпурові бактерії). Інші автотрофи використовують енергію, що вивільняється під час хімічних реакцій. До цієї групи належать деякі бактерії. Енергію у формі хімічних зв’язків синтезованих сполук ці організми використовують для власних потреб або запасають. Організми ж, які використовують енергію готових органічних речовин, називаються гетеротрофами (від грец. Гетерос – інший). До цієї групи належать гриби, більшість тварин і бактерій. Для них джерелом енергії є синтезовані іншими організмами органічні сполуки, які вони одержують із їжею (іл. 60).

Біохімічні механізми дихання. Основним джерелом енергії для більшості клітин є глюкоза. Максимальна кількість енергії вивільняється за умови повного окиснення цієї речовини, у результаті чого утворюються вуглекислий газ і вода. Через це такий процес називається клітинним диханням. Частина енергії, що вивільняється, забезпечує синтез АТФ, частина – розсіюється у формі теплової енергії. Повне окиснення глюкози в більшості еукаріотів відбувається за участю мітохондрій, тому їх називають енергетичними станціями клітини. В енергетичному обміні виділяють три етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий. Мітохондрія

Підготовчий етап. Під час підготовчого етапу енергетичного обміну полісахариди розщеплюються до мономерів. У тварин із травною системою такі реакції є складниками процесу травлення. В одноклітинних організмів розщеплення полісахаридів відбувається в травних вакуолях – цей процес називається клітинним травленням. У результаті утворюється глюкоза, яка в одноклітинних організмів потрапляє в цитоплазму, а в багатоклітинних – транспортується до клітин рідинами внутрішнього середовища, зокрема кров’ю (іл. 61).

Розщеплення полісахаридів на моносахариди також відбувається в клітинах, які запасають резервні полісахариди (крохмаль, глікоген). Унаслідок розщеплення полісахаридів до мономерів вивільняється незначна кількість енергії, яка не акумулюється в АТФ, а розсіюється у формі теплової енергії (іл. 62, І).

Безкисневий (анаеробний) етап. Першим етапом розщеплення глюкози є сукупність реакцій, яка називається гліколізом. Ці реакції не потребують кисню й називаються анаеробними. Гліколіз являє собою ряд послідовних хімічних перетворень з участю ферментів (див. § 6, іл. 28). У результаті утворюються дві молекули трикарбонової органічної кислоти, яка називається піровиноградною (С3 H4 О3). На початку реакції гліколізу витрачається енергія, акумульована у двох молекулах АТФ, однак у результаті повного процесу утворюються чотири молекули АТФ. Тож сумарний енергетичний вихід гліколізу становить 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози (іл. 62, ІІ).

Кисневий (аеробний) етап. Піровиноградна кислота містить значну кількість зв’язаної енергії, яку клітини можуть використовувати для синтезу АТФ. Наступні реакції відбуваються у мітохондріальному матриксі з використанням кисню, що надходить у мітохондрії шляхом дифузії. Реакції, що потребують кисню, називаються аеробними. Аеробний етап енергетичного обміну складається з двох послідовних циклів реакцій (іл. 62, ІІІ, ІV). У першому, який називається циклом Кребса, піровиноградна кислота перетворюється на інші органічні кислоти (іл. 63, I). У результаті цих реакцій (у розрахунку на одну вихідну молекулу глюкози) утворюються 4 молекули АТФ, 6 молекул вуглекислого газу та певна кількість атомів Гідрогену, зв’язаних із спеціальними молекулами-переносниками, однією з яких є НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид) (не запам’ятовуйте цю назву).

Утворену сполуку позначено НАД·Н. Подальші реакції відбуваються саме за її участі. НАД транспортує зв’язані атоми Гідрогену до внутрішньої мітохондріальної мембрани (іл. 63, II). Спеціалізовані білки зв’язують атоми Гідрогену, утворюючи йони Н+ вивільняючи електрони. Йони Н+ переходять у простір між двома мембранами мітохондрії (іл. 63, III), а електрони транспортуються в мембрані спеціалізованими білками (іл. 63, IV). 

Чим інтенсивніше розщеплюються органічні сполуки в матриксі, тим більше утворюється НАД·Н, і тим більше йонів Н+ накопичується в міжмембранному просторі. Спеціалізований білок АТФ-синтетаза (іл. 63, V) забезпечує пасивне транспортування цих йонів із міжмембранного простору в матрикс. За рахунок енергії цього потоку йонів синтезуються молекули АТФ. Принцип дії АТФ-синтетази можна пояснити за аналогією з роботою гідроелектростанції. На гідроелектростанції запасання енергії відбувається шляхом накопичення води в резервуарі, як йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі. Спуск води через турбіну супроводжується виробленням електричної енергії. У нашому випадку такою «турбіною» є білок АТФ-синтетаза, що забезпечує синтез АТФ. 

За рахунок накопичених йонів, які утворюються в результаті розщеплення однієї молекули глюкози, АТФ-синтетаза може забезпечити синтез 32 молекул АТФ. Тож ефективність роботи цього механізму набагато вища, ніж гліколізу або циклу Кребса. Нам залишилося з’ясувати долю електронів атомів Гідрогену, про які йшлося раніше. Вони транспортуються ланцюжком функціонально поєднаних білків – від одного до іншого. Останній з-поміж них забезпечує взаємодію транспортованих електронів з молекулами кисню (О𝟐) та йонами Н+, які зрештою повертаються до матриксу. У результаті такої взаємодії утворюються молекули води (іл. 63, VI). Оскільки в цих реакціях поглинається кисень, такий ланцюг білків ще називають дихальним. 

Фотосинтез. Процес утворення клітинами органічних речовин з неорганічних за участю світла називається фотосинтезом (іл. 65). До фотосинтезу здатні рослини та деякі прокаріоти. Розглянемо його перебіг у зелених рослин. У рослинній клітині реакції фотосинтезу відбуваються у хлоропластах. Фотосинтез – складний, багатоетапний фізико-хімічний процес. У ньому виділяють дві фази: світлову й темнову.

Світлова фаза фотосинтезу. Реакції в цій фазі відбуваються лише за участю світлової енергії на мембранах тилакоїдів – пласких мішечків, розташованих усередині хлоропластів. Молекулами, необхідними для світлових реакцій, є фотосинтетичні пігменти. Головний пігмент фотосинтезу – хлорофіл. Молекула хлорофілу складається з довгого «хвоста», який занурюється в мембрану тилакоїду, та складної за структурою кільцевої частини, що містить усередині йон Магнію Mg2+.

Хлорофіл функціонує в комплексі з іншими пігментами. Разом вони утворюють фотосинтетичну систему (фотосистему). Фотосистема вловлює кванти світла, поглинає їхню енергію та за її рахунок здійснює певні хімічні реакції. Існують два типи фотосистем, що позначаються як фотосистема-I (ФС-I) та фотосистема-II (ФС-II). Процес поглинання світла розпочинається з уловлювання квантів світла пігментами ФС-II, унаслідок чого молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, тобто збуджується. У результаті з хлорофілу «вибивається» електрон. Його підхоплюють спеціалізовані білки мембрани тилакоїду й транспортують до ФС-I.

Молекула хлорофілу не може тривалий час залишатися без електрона, тому вона «відбирає» його в молекули води. Такий процес називається фотолізом, оскільки він потребує енергії квантів світла (фото) та приводить до розщеплення молекули води (лізис). Атоми Оксигену О молекули води Н2 О, утративши по два електрони, сполучаються із такими самими атомами, утворюючи молекулярний кисень О2, який шляхом дифузії виділяється із рослинної клітини. Саме завдяки цьому рослини на світлі виділяють кисень (іл. 66, II). Йони Гідрогену Н+, що залишилися після розщеплення молекули води, накопичуються всередині тилакоїду. Під дією сонячного світла розщеплюється все більше молекул води, утворюється все більше кисню та накопичується все більше йонів Н+. Потім спеціалізований білок АТФ-синтетаза (іл. 66, III) забезпечує пасивне транспортування йонів Н+ з тилакоїду в строму хлоропласта. 

Наступний етап фотосинтезу пов’язаний із роботою фотосистеми-I (іл. 66, I). Вона, подібно до ФС-II, уловлює кванти світла, молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, і з хлорофілу ФС-I також «вибивається» електрон. Спеціалізовані білки транспортують його до особливого нуклеотиду – НАДФ (функціонально він подібний до НАД, який працює в мітохондріях). Цей нуклеотид приймає транспортований електрон, який сполучається з йоном Н+ зі строми хлоропласта з утворенням атома Гідрогену, що буде брати участь у реакціях темнової фази. Вакантне ж місце електрона у ФС-I займає електрон, що надійшов від ФС-II. 

Темнова фаза фотосинтезу. Кінцевим результатом реакцій світлової фази фотосинтезу є запасання енергії у формі молекул АТФ та накопичення атомів Гідрогену. Ці речовини беруть участь у реакціях темнової фази, які відбуваються в стромі хлоропласта постійно й не потребують світла (іл. 67).

Ви пам’ятаєте, що прості вуглеводи складаються з атомів Карбону, Гідрогену та Оксигену. Основною реакцією темнової фази є включення Карбону молекули вуглекислого газу (неорганічної сполуки) до складу молекули цукру (органічної сполуки). З вуглекислого газу до молекул вуглеводів також включається Оксиген. Гідроген надходить із світлової фази. Для перебігу реакцій темнової фази використовується енергія молекул АТФ, синтезованих у світловій фазі. Багаторазове повторення циклу таких реакцій приводить до утворення великої кількості молекул глюкози. Щоб запобігти надмірному накопиченню глюкози, клітини синтезують резервні вуглеводи – крохмаль.

Загальні принципи перетворення речовин у клітинах. Життєдіяльність клітин неможлива без органічних сполук. Основним процесом, що забезпечує організми нашої планети органічними речовинами, є фотосинтез, під час якого утворюються вуглеводи. Ви вже ознайомилися із реакціями фотосинтезу та розщеплення вуглеводів, тож взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну в клітині стає для вас більш зрозумілим (іл. 71).

Більшість органічних сполук розщеплюються з вивільненням енергії. Основними джерелами енергії в клітині здебільшого є вуглеводи й жири. Процес енергетичного обміну, аналогічний розщепленню глюкози, відбувається й під час окиснення інших речовин, зокрема жирних кислот та амінокислот. Проте слід пам’ятати, що білки повністю розщеплюються для постачання організму енергії лише в разі нестачі інших енергетичних сполук (іл. 72).

Речовини однієї хімічної природи можуть перетворюватися на речовини іншої хімічної природи. Наприклад, під час розщеплення глюкози утворюється піровиноградна кислота, яка потім у циклі Кребса перетворюється на інші органічні кислоти. Якщо до них приєднується аміногрупа, синтезуються амінокислоти. У результаті хімічного перетворення амінокислот можуть утворюватися нітрогеновмісні основи, які є компонентами нуклеотидів. З органічних кислот згаданого циклу також синтезуються жирні кислоти, необхідні для утворення молекул жирів та фосфоліпідів. Отже, процесом, що об’єднує обмін вуглеводів, білків і ліпідів, є цикл Кребса (див. іл. 63).

Дякую за увагу !!!