Соціальна поведінка чотириногих і не тільки

Соціальна поведінка тварин. Типи угрупування тварин за К. Лоуренцем. Ієрархія у групі. Еволюція поведінки тварин, її пристосувальне значення.

Елементарною одиницею популяції звичайно є особина, що сама може належати до тієї чи іншої внутріпопуляційної страти. Ці страти виділяють за ознакою статі (у роздільностатевих організмів), за належністю до певної вікової групи чи групи за розміром (для видів з тривалими періодами розвитку), за онтогенетично обумовленими особливостями будови та функціональної ролі (у поліморфних суспільних комах); за фізіологічними та поведінковими ознаками (беруть чи не беруть участь у розмноженні, мають чи не мають свою територію).

Симетричні антагоністичні контакти такої природи можуть бути не менш тривалими, ніж контакти неантагоністичної природи (сексуальні, наприклад). Дж. Калхаун (1963), Є. Панов (1978) встановили, що самці Rattus norvegicus на відміну від самок активно шукають антагоністичних контактів. Крім антагоністичних та неантагоністичних можна виділити нейтральні контакти. Наприклад, збереження індивідуальної дистанції між особинами в зграї –типовий симетричний нейтральний контакт.

Серед асиметричних контактів важко виділити чітко антагоністичні, неантагоністичні чи нейтральні. Логічніше їх поділити на інтегруючі (які призводять до концентрації особин та утворенню угруповань) та дезінтегруючі (ті, що сприяють розосередженню) контакти.

1. Кон'юнктивні (від лат. – об’єднання) неперсоніфіковані. Складаються з контактів переважно неантагоністичних та нейтральних, які виникають на основі спільного використання особинами певних локальних ресурсів (зручної території, водопою, багатих кормів, зручних сховищ). Інтегральні взаємодії (за Є. . Пановим) можна класифікувати на наступні 9 типів:

2. Сексуальні епізодичні взаємодії. А. Проміскуїтетний - особина кожної статі парується більше ніж з одним представником протилежної статі. Б. Полігінічний - самка парується з одним самцем, кожний самець - з декількома самками. В. Поліандричний - кожний самець парується з однією самкою, кожна самка - з кількома самцями. Г. Моногінічний - характерний для багатьох видів суспільних комах, у яких всі самці паруються з єдиною самкою - царицею.

3. Первинносімейні взаємодії. А. З молоддю контактує тільки самка: -  до набуття нащадками самостійності -  до набуття нащадками статевої зрілості Б. З молоддю контактує тільки самець (звичайно лише до набуття нащадками самостійності).

4. Взаємодія типу брат-сестра. (між молодими особинами, що належать до одного чи послідовних приплодів, принесеного однією самкою).

5. Шлюбно-сімейні - основані на тривалих контактах самця з однією чи кількома самками, які ведуть до створення та підтримки “справжніх” сімей (рівноцінна або нерівноцінна турбота про потомство зі сторони обох батьків). А. Полігінічні (з молодими контактує переважно самка до досягнення ними самостійності). Б. Моногамні. З молодими контактує і самець і самка: -  до набуття молоддю самостійності; -  до набуття статевої зрілості.

6. Сусідські регламентовані. А. Територіальні, основані на повному просторовому взаємному виключенні та обопільному дотриманню регламентованих (в ході другої фази) прикордонних ліній. Б. Взаємопроникні. Індивідуальні ареали (ділянки) особин перекриваються в тій чи іншій мірі, зони спільного використання (утилізації) використовуються почергово.

7. Рольові ритуалізовані, характер та наслідки яких детерміновані за рахунок спадкових (вроджених) механізмів реагування та можуть бути передбачені з великою часткою вірогідності.

8. Рольові установчі взаємодії.

9. Неформальні. Прикладами можуть бути гетеро - та гомосексуальні пари та тріо у зграї папуг (Rover, 1967), альянси у приматів (Varley, Symmes, 1966). У певній мірі важко виділити групоутворюючі взаємодії (кон'юнктивні, сексуальні, сімейні, брато-сестринські) та регулюючі стосунки особин всередині середовища вже існуючих груп (сусідські, неформальні).

Особини об’єднуються в первинні, найпростіші угруповання 1-го рівня: 1) шлюбні пари; 2) самка (або самець) з малятами (у видів, які виявляють турботу про потомство);3) стійкі сімейні угруповання з молодняком одного покоління. ІЄРАРХІЧНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ

Так, зграйний (номадний) спосіб життя в осінньо-зимовий період, характерний для значної кількості птахів, змінюється під час розмноження на чітку класичну територіальність (вівчарки, синиці, дрозди). У куликів спостерігається мінливість репродуктивних стратегій, тоді як в проміжках між гніздуванням більшість видів куликів знову ж переходять до зграйно- кочового способу життя. Такий спосіб життя залишається єдино можливим для нестатевозрілих особин протягом декількох років. Вони не розмножуються і кочують зграями поза межами свого гніздового ареалу.

Типи угруповань тварин за К. Лоренцем. Угруповання тварин — це такий тип взаємовідносин, за якого особини утворюють стабільні групи, що займають та захищають певну територію. Ознаки тваринних угруповань:• постійний обмін інформацією між особинами угруповання;• підтримання відносно сталих відносин в угрупованні;• схрещування переважно між особинами певного угруповання.

Вивчаючи поведінку тварин різних типів угруповань, К. Лоренц поділив тваринні угруповання на два типи:а) анонімні;б) персоніфіковані.

Види анонімних угруповань:• відкриті, у яких особини не проявляють агресії до «чужаків» — особин свого виду, але з інших анонімних угруповань, що тимчасово приєднуються до них;• закриті, у яких особини проявляють агресію до таких «чужаків».

Персоніфіковані угруповання. Ознаки персоніфікованих угруповань1. Мають упорядковану структуру:а) можливий розподіл ролей:• один домінує над усіма (лідерство);• один домінує над усіма, другий домінує над усіма, крім першого, і т. д (ієрархія — підпорядкованість нижчого вищому);б) кожний член «знає» всіх інших «персонально» («в обличчя»).2. Стабільні, переважно замкнені, що ґрунтуються на стійких взаємовідносинах.3. Турбота старших особин про цілісність угруповання та безпеку його членів.

За прекрасною гривою альфа-самця мандрила із задоволенням доглядають альфа-самиці. Вони ревниво відганяють самиць нижчих рангів, не допускаючи їх до грумінгу. По порядку домінування прийнято позначати особин буквами грецької абетки, від альфа до омега.

Альфа-самець у соціальних тварин, у тому числі й у людей — біологічна назва особини, що займає лідируюче положення в зграї або суспільстві — ватажок. Бета-самець — біологічна назва особини, яка може з яких-небудь причин протистояти альфа-самцеві й в такому випадку, альфа-самець може бути зміщений. Омега-самець — нижчі члени зграї парії, завжди залишаються під владою сильного, неважливо чи це буде це альфа-самець або бета-самець. Є останніми при здобутті їжі та правах на розмноження.

Альфа-самець виконує обов'язки ватажка і захисника співтовариства (соціуму, зграї). Він також є найпривабливішим для самиць у шлюбних іграх, часто — батьком більшості дітей. У багатьох видів приматів альфа-самець є носієм характерних вторинних статевих ознак, розвиток яких стимулюється високим рівнем статевих гормонів. Особливо яскраво вони виражені у мандрилів. Примітно, що у підлеглих самців того ж віку аналогічні гормональні процеси сильно гальмуються, і прояв вторинних статевих ознак (наприклад, яскраве забарвлення) сильно пригноблюється — але лише до того часу, коли самець-лідер з якихось причин не поступиться своїм місцем.

У шимпанзе члени співтовариства виявляють повагу альфа-самцеві у вигляді певних жестових і поведінкових «обрядів» (грумінг).

Класичний етологічний приклад ієрархії — порядок клювання у курей. Курка рангу А клює їжу першою, рангу В — другою і т. д., причому порушення порядку клювання (наприклад, спроба курки рангу С клюнути зерна раніше курки рангу В) присікаються клювком у голову або тулуб порушника ієрархії.

Експеримент на пацюках 6 щурів поміщалися в клітку, влаштовану так, що дістати їжу можна було тільки пірнаючи на затримці дихання (всі щури були попередньо ознайомлені з кліткою і поступово навчені пірнати за їжею). З'їсти їжу можна було тільки в загальній клітці. Встановилися ролі: працівник, грабіжник і самостійний.

Паралелі у соціальній ієрархії та етології тварин Дослідження етологів в ХХ столітті привели до виявлення дивних паралелей між поведінкою соціальних тварин і соціальною ієрархією у людей, що викликало тимчасовий розквіт соціодарвінізму, євгеніки та ін. теорій. Чинниками домінування у людей можуть бути професіоналізм, майстерність, сила, мистецтво в якій-небудь справі і тому подібне. Проте, на відміну від тварин, де ієрархія постійно оновлюється, в людському суспільстві існують складніші механізми, що закріплюють тривале домінування окремих груп і кланів за допомогою позабіологічних соціальних механізмів (інститут спадкування і приватної власності на засоби виробництва, інтриг та ін.).

Навесні, влітку та восени лисиця може ловити зайців, рідше — птахів, використовуючи при цьому вже інші способи полювання. Під час міграцій лососевих риб лисиці, які живуть поблизу річок, де відбувається нерест, харчуються тільки рибою, що загинула після розмноження. ЕВОЛЮЦІЯ ПОВЕДІНКИ ТВАРИН, ЇЇ ПРИСТОСУВАЛЬНЕ ЗНАЧЕННЯ

Бджоли запечатують ті комірки стільників, в які проникають паразитичні кліщі, чим запобігають загибелі всієї сім'ї в зимовий період. Зрозуміло, що така поведінка є результатом пристосування до негативного впливу паразитів.

Робочі мурашки постійно знищують паразитів, які можуть зашкодити їхнім личинкам і лялечкам, та переносять своє потомство в більш комфортні умови в межах мурашника.

Якщо згадати нижчих тварин, наприклад, комах та інших безхребетних, то легко помітити, що майже вся їхня поведінка вичерпується інстинктивними реакціями. Павук, який пряде свою павутину, бджоли, які будують стільники, — всі вони користуються своїми інстинктивними реакціями. Тобто у безхребетних тварин, навіть високоорганізованих з розвиненою суспільною поведінкою (мурах, бджіл, термітів) переважають вроджені інстинктивні поведінкові реакції.

Другий етапу розвитку поведінки — це формування умовних рефлексів. Умовні рефлекси не є спадковими. Вони виникають завдяки особистому досвіду тварини. При цьому поведінкові реакції, що засновані на умовних рефлексах, формуються завдяки інстинктивним (спадковим) реакціям. Так само, як будь-який умовний рефлекс виникає на основі безумовного.

Третій етап розвитку поведінки пов'язаний з формуванням здатності до навчання. Вищі хребетні тварини вже можуть навчатися. В результаті, у них переважають умовні рефлекси. Причому у ссавців навчання проходить в ігровій формі.

На четвертому етапі відбувається формування елементів розумової діяльності. Тому найскладніші форми поведінки притаманні саме нашим найближчим родичам — людиноподібним мавпам. Як виявилося, у мавп дуже складна ієрархія й система спілкування в межах груп. Вони використовують для цього, окрім звуків і демонстративних поз, ще й міміку та жести.

У багатьох видів птахів самки і самці в разі нападу хижака відволікають його увагу або від гнізда (якщо пташенята ще не вилупилися або вони гніздові), або безпосередньо від пташенят (якщо вони виводкові). Так, у сірої куріпки пташенята виводкові, тому вони одразу після вилуплення покидають гніздо і слідують за батьками. При наближенні хижака до виводка самка прикидається пораненою, а самець з тривожними криками літає навколо неї, аж доки небезпека не зникне. При цьому пташенята припадають до землі й намагаються не рухатися.

Як показав канадський етолог В. Гейст, роги у парнокопитних тварин не використовуються для захисту від хижаків. Він вважає, що еволюційний розвиток цих утворів можна прослідкувати з топки зору розвитку взаємин між особинами одного виду, тобто суспільної поведінки. При цьому початкова форма — це короткі, гострі, спрямовані вперед роги, такі як у американської сніжної кози. Роги в цьому випадку можуть бути реальною зброєю. Тому самці сніжної кози в турнірах намагаються завдати супротивнику удар рогом в черево або в стегно задньої ноги. Щоправда, у них навіть до справжньої бійки справа доходить вкрай рідко, бо, як правило, самці обмежуються взаємними погрозами.

Наступний етап в еволюції агресивної суспільної поведінки парнокопитних — це перехід до суто демонстративної поведінки у більшості видів антилоп, оленів та баранів. Відповідно й роги цих тварин теж перетворюються на суто демонстративні органи . Вони стають розгалуженими або закрученими, що дозволяє запобігти можливих травм або загибелі когось із супротивників. Такі роги вже важко використати як справжню зброю. У момент зустрічі суперників важливішим є розмір цих органів.