Презентація: Різноманітність форм життя: Сучасна класифікація прокаріот

Різноманітність форм життя: Сучасна класифікація прокаріот

Особливості організації іжиттєдіяльності прокаріотів. Мікроорганізми – найбільша за кількістю поширених повсюдно представників група. Мікроорганізмам властиві всі відомі типи обміну речовин. Саме мікроорганізми були першими живими істотами на нашій планеті, які брали участь у формуванні основних компонентів біосфери. Нагромадження величезного фактичного матеріалу потребувало класифікації об’єктів, які вивчають у мікробіології, для зручної роботи з ними. Основні поняття і терміни використовувані в систематиці бактерій, сформулював Г. О. Заварзін у монографії «Фенотипова систематика бактерій» (1974 р).

Класифікація. Основною одиницею класифікації є штам – чиста культура ізольованої з природного субстрату бактерії. Штами об’єднуються у види (species), види – в роди (genus). Подібні роди об’єднуються в триби (латинські назви закінчуються на –еае), триби – в родини (family, латинські назви родин закінчуються на –асеае). Родина може об’єднувати роди і без трибів, що останнім часом у класифікації бактерій спостерігається найчастіше. Родини об’єднуються в порядки латинські назви порядків закінчуються на –ales), порядки – у класи. Класи можуть об’єднуватись у відділи, відділи у царства.

Номенклатура. Номенклатура бактерій підпорядковується Міжнародному кодексу номенклатури бактерій. Для бактерій, так само як для рослин і тварин, використовується бінарна номенклатура: родова та видова назви, які записуються в латинській транскрипції. Найменування роду пишеться з великої літери, виду – з малої. Видова назва, як правило, відображає якусь характерну ознаку чи властивість виду. Наприклад, Sarcina flava – сарцина жовта, Bacillus mycoides – грибоподібна паличка. Основною таксономічною категорією є вид бактерій. Вид бактерій – це група організмів, які мають схожий набір і порядок генів на хромосомі та потенційно здатні обмінюватися хромосомними генами і здійснювати їх гомологічну рекомбінацію з великою частотою. Штам – бактеріальні культури одного виду, виділені з різних місць існування. Клон – це культура, виділена з однієї клітини.

Критерії ідентифікації мікроорганізмів– морфологія клітин і колоній (у певних середовищах і певних умовах культивування); – цитологія клітин (прокаріоти або еукаріоти); – культуральні ознаки (характер росту на твердих і рідких середовищах); – фізіологічні властивості (використання різних субстратів, ставлення до температури, аерації, р. Н та ін.); – біохімічні властивості (метаболічні шляхи); – молекулярно-біологічні властивості (вміст ГЦ пар у мол. %, гібридизація нуклеїнових кислот, аналіз нуклеотидної послідовності 16 S р. РНК); – хемотаксономія (хімічний склад різних сполук і структур, наприклад жирних і тейхоєвих кислот у стрептоміцетів, міколових кислот у нокардій, мікобактерій, корінебактерій); – серодіагностика (реакція антиген–антитіло, особливо для патогенних мікроорганізмів); – фаготипування (використання специфічних фагів).

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Сукупність морфолого-культуральних і фізіолого-біохімічних ознак покладено в основу фенотипової класифікації бактерій. Фенотип – це сукупність усіх ознак і властивостей організму, що сформувались у процесі його індивідуального розвитку. Фенотип визначається взаємодією генотипу з умовами навколишнього середовища, у яких розвивається організм.

Сучасна класифікація мікроорганізмівІснує більш формальна нумерична таксономія, у якій всі ознаки альтернативні і мають «однакову вагу». Це дозволяє кількісно оцінити ступінь подібності і відмінності організмів шляхом обчислення коефіцієнтів подібності або відповідності. Для використання нумеричної класифікації необхідно якомога повніше вивчити ознаки мікроорганізмів і їх більшу кількість.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Принципово новим підходом, який відрізняється від фенотипової систематики, є геносистематика бактерій. Генотип – сукупність спадкових ознак організму. Ступінь генетичних відмінностей організмів можна оцінити за такими показниками: вмістом ГЦ у ДНК, гібридизацією ДНК–ДНК і ДНК–РНК, амінокислотною послідовністю білків; нуклеотидною послідовністю генів.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. На підставі досліджень професора Іллінойського університету К. Везе зроблено спробу переходу до філогенетичної класифікації мікроорганізмів, у якій враховуються родинні зв’язки та шляхи еволюції організмів. У такій класифікації ієрархія таксонів відображає генеалогічне дерево. Як філогенетичний маркер він використовував послідовність основ нуклеотидів 16 S р. РНК, який відповідає необхідним вимогам: універсальності, гомологічності та генетичній стабільності. На підставі отриманих даних були розраховані коефіцієнти подібності та виявлено три групи організмів: еукаріоти, бактерії (сюди ж потрапили мітохондрії і хлоропласти) і археї.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Аналіз I6 S р. РНК дозволяє визначити місце мікроорганізму на філогенетичному дереві, а видову назву знайти традиційними мікробіологічними методами. При цьому 90 % збігів вказує на належність до певного роду, 97 % – до певного виду.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Останнім часом для диференціювання мікроорганізмів на рівні роду та виду Р. Колвелл пропонує використовувати поліфілетичну таксономію, яка включає багато рівнів інформації, від молекулярного до екологічного. Мінімальні вимоги для отримання корисної поліфілітичної інформації такі: – попередній пошук груп схожих штамів; – визначення філогенетичних позицій цих груп; – вимірювання відмінностей між групами і їх найближчими сусідами; – збір даних, які дозволяють диференціювати групи. Пропонувалися й інші підходи для виявлення родинних зв’язків мікроорганізмів, наприклад, визначення послідовності амінокислот у цитохромі с, який є не у всіх організмів, визначення повної послідовності хромосомної ДНК та ін. Такі підходи дозволяють зіставити еволюційні шляхи розвитку в більш вузьких таксономічних групах мікроорганізмів.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Філогенетичні підходи, що стосуються гена р. РНК прокаріотів, привели до багатьох нових відкриттів, які не були відображені у дев’ятому виданні «Визначника бактерій Берджі». Уже у 80-х роках ХХ ст. передбачалася можливість природної філогенетичної класифікації. У 2001–2009 рр. виходять у світ окремі томи десятого видання «Визначника бактерій Берджі», у яких реалізована філогенетична систематика прокаріотів, під назвою «Друге видання Керівництва Берджі з систематики бактерій». Порівняно з попереднім виданням «Bergy’s Manual of Systematic Bacteriology», опублікованим у 1984–1986 рр., це видання розширено за рахунок опису понад 2200 нових видів і 390 нових родів.«Визначник бактерій Берджі» – визнана в усьому світі наукова праця, яка об’єднує знання з різноманітності прокаріотів. Згідно з Керівництвом Бергі на підставі аналізу нуклеотидної послідовності 16 S р. РНК виділено три домени (надцарства): Bacteria, Archaea і Eukarya. Запроваджено таку ієрархію таксонів: домен, філум (відділ), клас, порядок, родина, рід, вид.

Сучасна класифікація мікроорганізмів. Домен Bacteria включає прокаріотичні мікроорганізми, що мають типові ознаки бактерій, зокрема клітинні оболонки, які містять пептидоглікан. До домену увійшли грамнегативні та грампозитивні бактерії. Грамнегативними бактеріями є: великий філум Proteobacteria (α-,β-,γ-,δ-,ε-Proteobacteria) та ціанобактерії (Cyanobacteria), спірохети (Spirochetes), хламідії (Chlamydiae), грампозитивними – Actinobacteria (бактерії з високим умістом ГЦ у ДНК), та Clostridia, Bacillus, Mycoplasma (з низьким умістом ГЦ у ДНК).

Сучасна класифікація мікроорганізмів. До порівняно нового домену Archaea належать мікроорганізми, поділені на три філуми: Crenarchaeota, Euryarchaеota і Korarchaeota. Перший філум Crenarchaeota охоплює мікроорганізми, які мають дуже вузькі і специфічні місця існування. Це екстремофіли, що залежать від сірчаних сполук, оптимуми р. Н і температури росту яких відрізняються екстремальними значеннями. Другий філум Euryarchaеota об’єднує повсюдно поширені мікроорганізми – метаногени, які є облігатними анаеробами, що мешкають у донних осадах прісноводних зон, багатих на органіку, або в рубці жуйних. Поширені також екстремальні галофіли, що ростуть за високих концентрацій солей і здатні здійснювати особливий тип фотосинтезу за допомогою бактеріородопсину, який на світлі працює як протонна помпа. Третій філум Korarchaeota включає представників прокаріотів, які не культивуються до теперішнього часу, але для яких відомі послідовності генів, що кодують молекулу 16 S р. РНК. Крім нуклеотидної послідовності 16 S р. РНК, археї відрізняються від бактерій і еукаріотів істотними ознаками: будовою мембран і ліпідів мембран, будовою клітинних стінок, а також особливостями метаболізму.