Процес дихання. Дихання – це система окислювально-відновних реакцій, при яких редуковані органічні молекули (в основному вуглеводи, жири) розпадаються на простіші із вивільненням значної кількості вільної енергії. Утворена вільна енергія зберігається у формі хімічних сполук АТФ і використовується для підтримання життєвих функцій і розвитку рослин. Енергія, що надходить в клітини, може перетворюватися з однієї форми в іншу і використовуватися для здійснення різних життєвих процесів. Це можуть бути біосинтез, осмос, транспорт, рухи.
У 1970 р. роботами Мак-Крі, а також де Вітта було обґрунтовано уявлення про поділ дихання на дві функціональні складові: 1) дихання росту; 2) дихання підтримки. Дихання росту забезпечує енергією процеси синтезу нових структурних сполук. Значення дихання росту пропорційне добовій сумі фотосинтезу або добовомуприросту маси сухої речовини рослин. Дихання підтримки постачає енергією вже існуючу структурну організацію, дає енергію для відновлення молекул-ферментів, для підтримки іонних градієнтів у клітині, транспорту речовин тощо. Функціональні складові дихання
Вивченню дихання рослин заважало відсутність чутливих методів газового аналізу і наявність у рослин процесу фотосинтезу з протилежним і більш інтенсивнимгазообміном. Наприкінці XIX – початку XX століть були удосконалені методи газового аналізу й отримані експериментальні дані, що дозволили зробити важливі загальнотеоретичні висновки про дихання рослин. Сміливу для того часу схему процесу дихання запропонував В. І. Палладін (1912 р.). Відповідно до його теорії, дихання – це процес, що має дві фази. Перша фаза анаеробна – відбувається у відсутності кисню, друга – аеробна, котрій кисень необхідний. З історії вивчення дихання рослини. В. І. Палладін
Дихання і фотосинтез. Живі організми – це термодинамічні відкриті нерівноважні системи, що безперервно обмінюються речовинами й енергією з навколишнім середовищем. Вони мають потребу в постійному надходженні вільної енергії для процесів новоутворення, підтримки складної структурної організації і нерівноважного стану. Процес фотосинтезу – це перший етап циклу обміну речовин і енергії в зелених клітинах, при цьому поглинені кванти світла служать джерелом енергії. Синтезовані у світлових реакціях багаті енергією активні метаболіти АТФ, НАД·Н2 у темнових реакціях перетворюються в багаті енергією, але малоактивні вуглеводи, жири, білки. Щоб клітина могла використовувати для біохімічної роботи енергію, накопичену в цих сполуках, необхідно їх енергію трансформувати в енергію макроергічних зв’язків АТФ. Саме такі перетворення відбуваються в процесі дихання – другому етапі енергетичного циклу рослин.
Види дихання. Анаеробне (Безкисневе)Аеробне (Кисневе)Відбувається в мітохондріях за участі О2;Утворюється 90 % усієї енергії;Виділяється Н2 О + СО2, при окисленні білків – амоніак Найпростіше проходить в гіалоплазмі клітин;Утворюється мало енергії;Продукти реакції- молочна кислота;Види: гліколіз, бродіння
Стадії аеробного дихання. Перша стадія. Третя стадія. Друга стадія. Окислювальне декарбоксилювання- це перетворення піровиноградної кислоти(продукт безкисневого розщеплення малих біомолекул) на ацетилкоензим А(ацетил- Ко. А)Цикл Кребса(цикл трикарбонових кислот)-циклічна послідовність ферментативних реакцій у матриксі мітохондрій, у результаті яких ацетил Ко. А окиснюється до СО2 Окисне фосфорилювання- це біосинтез АТФ із АДФ
Окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти Процес перетворення піровиноградної кислоти до ацетил-Ко. А дістав назву окислювального декарбоксилювання. Каталізується він складним поліферментним комплексом — піруватдегідрогеназою, який пов'язаний з дією п'яти коферментів: тіамінпірофосфату, ліпоєвої кислоти, коензиму А, НАД і ФАД. Численними дослідженнями доведено, що окислювальне декарбоксилювання піровиноградної кислоти в тканинах організмів людини і тварин проходить лише в аеробних умовах. Загальну схему даного процесу можна подати так:
Цикл Кребса. Цикл Кребса, також відомий як цикл лимонної кислоти або цикл трикарбонової кислоти, складається з ряду біохімічних реакцій, що каталізуються специфічними ферментами, які прагнуть поступово виділяти хімічну енергію, що зберігається в ацетиловому коферменті А. Це шлях, який повністю окислює молекулу пірувату і відбувається в матриксі мітохондрій. Цей цикл заснований на серії реакцій окислення та відновлення, які передають потенційну енергію у вигляді електронів елементам, які їх приймають, зокрема молекулі НАД.+.
Короткий зміст циклу Кребса. Кожна молекула піровиноградної кислоти розпадається на вуглекислий газ і молекулу з двома вуглецями, відому як ацетильна група. З об'єднанням з коферментом А (згаданим у попередньому розділі) утворюється комплекс ацетил-коферменту А. Два вуглеці піровиноградної кислоти входять в цикл, конденсуються з оксалоацетатом і утворюють шестивуглецеву молекулу цитрату. Таким чином, відбуваються ступінчасті окислювальні реакції. Цитрат повертається до оксалоацетату з теоретичним виробництвом 2 моля вуглекислого газу, 3 моля NADH, 1 FADH2 і 1 моль GTP. Оскільки в процесі гліколізу утворюються дві молекули пірувату, одна молекула глюкози включає два оберти циклу Кребса.
Електронно-транспортний ланцюг складається з послідовності білків, які мають здатність здійснювати реакції окислення та відновлення. Проходження електронів через ці білкові комплекси призводить до поступового виділення енергії, яка згодом використовується для генерування АТФ хемоосмотиками. Важливо, що остання ланцюгова реакція є незворотним типом. В еукаріотичних організмів, які мають субклітинні компартменти, елементи транспортерного ланцюга прикріплені до мембрани мітохондрій. У прокаріотів, у яких відсутні ці компартменти, елементи ланцюга розташовані в плазматичній мембрані клітини. Реакції цього ланцюга призводять до утворення АТФ через енергію, отриману витісненням водню через транспортери, поки він не досягає остаточного акцептора - кисню, реакції, що утворює воду. Електронно- транспортний ланцюг
Окисне фосфорилювання. Окиснювальне фосфорилювання — процес біосинтезу аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) з аденозиндифосфорної кислоти (АДФ) та фосфату неорганічного (Фн) за рахунок енергії окиснення молекул різних органічних речовин у живих клітинах за допомогою спеціальних ферментів або ферментних систем. Є один з найважливіших компонентів клітинного дихання, що приводить до отримання енергії у вигляді АТФ. Субстратами окислювального фосфорилювання виступають продукти розщеплення органічних сполук — білки, жири та вуглеводи
Організми з аеробним диханням. Більшість живих організмів мають аеробне дихання. Це характерно для еукаріотичних організмів (істот із справжнім ядром у клітинах, обмежених мембраною). Всі тварини, рослини та гриби дихають аеробно. Тварини та гриби є гетеротрофними організмами, а це означає, що "паливо", яке буде використовуватися в метаболічному шляху дихання, повинно активно споживатися в раціоні. На відміну від рослин, які мають здатність виробляти власну їжу за допомогою фотосинтезу. Деякі роди прокаріотів також потребують кисню для свого дихання. Зокрема, існують суворі аеробні бактерії - тобто вони ростуть лише в середовищі, багатому киснем, наприклад псевдомонаді. Інші роди бактерій мають здатність змінювати свій метаболізм з аеробного на анаеробний залежно від умов навколишнього середовища.
Анаеробна фаза дихання. Анаеробне дихання — окиснення молекул для отримання енергії за відсутності кисню. Ці процеси вимагають наявності іншого акцептора електронів замість кисню. Термін «анаеробне дихання» часто вживають рівнозначно термінам «бродіння» та «ферментація», особливо, коли мова йде про гліколітичний шлях у клітині. Проте, певні анаеробні прокаріоти виробляють всю свою АТФ за рахунок іншого процесу, використовуючи електронну транспортну систему і АТФ-синтез. В анаеробних організмів замість кисню можуть використовуватися інші, зазвичай органічні, речовини як акцептори електрона. Анаеробне дихання, на відміну від аеробного, є процесом, за якого водень, відщеплений від органічної речовини, передається не на кисень, а на іншу органічну сполуку, що утворюється в цьому процесі. При анаеробному диханні виділяється значно менше енергії, ніж при аеробному, а тому для одержання такої ж кількості енергії анаеробні організми повинні витратити набагато більше глюкози порівняно з аеробами. Анаеробне дихання забезпечує існування організмів в умовах, де немає кисню. Анаероби дуже поширені у природі та живуть там, де не можуть жити аероби: у ґрунті, під водою, в кишковому тракті вищих тварин. Деякі анаероби є збудниками небезпечних захворювань людини (ботулізм, гострі кишкові інфекції та інші).
Гліколіз – це основний шлях катаболізму вуглеводів, послідовність реакцій, при яких шестивуглецева молекулаглюкози розпадається на дві тривуглецевих молекули піровиноградної кислоти (пірувату) із вивільненням енергії. Ці реакції відбуваються в цитоплазмі клітин і не потребують присутності кисню. Оскільки у вищих рослин стан анаеробіозу буває рідко, гліколіз у їх клітинах зазвичай відбувається в присутності кисню. У клітинах, де відсутній фотосинтез (проростаюче насіння, нефотосинтезуючі клітини дорослих рослин), гліколіз є основним шляхом утворення АТФ. ГЛІКОЛІЗ
Метою гліколізу є розщеплення глюкози на дві молекули піровиноградної кислоти, отримання двох молекул чистої енергії (АТФ) та зменшення двох молекул НАД.+. У присутності кисню шлях може продовжуватися до циклу Кребса та ланцюга транспорту електронів. У разі відсутності кисню молекули йшли б шляхом бродіння. Іншими словами, гліколіз є загальним метаболічним шляхом для аеробного та анаеробного дихання. До циклу Кребса повинно відбуватися окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти. Цей етап опосередковується дуже важливим ферментним комплексом, званим піруватдегідрогеназою, який здійснює вищезазначену реакцію. Таким чином, піруват стає ацетильним радикалом, який згодом захоплюється коферментом А, який відповідає за його транспортування до циклу Кребса.
Бродіння. Бродіння відбувається в анаеробних умовах, це біологічне окислення складних органічних сполук з виділенням енергії, при якому кінцевим акцептором електронів і водню є не кисень, а органічні речовини, що утворюються у цьому процесі. Видатний французький учений Л. Пастер визначив бродіння як “життя без кисню”. Він показав, що і вищі рослини в анаеробному середовищі без кисню, крім СО2, утворюють спирт, тобто й у їхніх тканинах можливе спиртове бродіння
Висновок. Ди́хання — процес, який забезпечує надходження до організму кисню, використання його в окиснювальних процесах і видалення з організму вуглекислого газу. Рослини, як і всі живі організми дихають. При цьому вони поглинають атмосферний кисень, а також використовують той кисень, який утворюється у них в процесі фотосинтезу і є в міжклітинниках. Дихають рослини і вдень, і вночі. Вдень більша частина атмосферного кисню надходить до рослини через продихи листків і молодих пагонів, шкірку молодих коренів, а також чечевички стебел. Вночі майже у всіх рослин продихи закриті і рослини для дихання використовують, в основному, кисень, що утворився при фотосинтезі