Презентація "основні форми філогенезу"

Основні форми філогенезу. Підготувала Галій Софія Миколаївна

Філогенез - це історичний розвиток певних груп організмів, еволюція органічного світу в цілому, окремих його систематичних груп тощо. Напрямки еволюції організмів визначаються, з одного боку, тим середовищем, у якому вони розвиваються, а з іншого - особливостями будови самого організму (його попереднім філогенезом).

Філогенез може розвиватись у вигляді первинних та вторинних форм. До первинних відносять: філетичну еволюцію дивергенцію. Які виступають основою для інших еволюційних перетворень. Серед вторинних розрізняють:конвергенцію паралелізм

Філетична еволюція - це зміни одного виду на інший (в одному філогенетичному напрямку) без урахування можливих відгалужень, тобто зсув середніх ознак, властивих певній групі. Подібні перетворення стають основою для всіх інших варіантів еволюції груп і тому можуть бути виділеними майже для кожного виду.

Зауважимо, що не всі дослідники дотримуються думки щодо необхідності виділення цієї форми філогенезу. З одного боку, він розглядається як варіант видоутворення (анагенез), а з іншого - не може тривати для певної групи нескінченно довго й на певному етапі передбачає подальший перехід до дивергенції або інших форм філогенезу. На це слід зазначити, що еволюція ніколи не стоїть на місці, підтвердженням чому і є філетична еволюція. Навіть у відносно стабільних груп (наприклад, філогенетичні релікти) спостерігається поступова зміна форм у часі. Якщо розвиток без поділу групи на кілька нових триває недовго, то немає підстав відмовлятись від пропонованого терміна, який дозволяє краще зрозуміти загальну спрямованість еволюційних перетворень певних видів або більших систематичних груп у ході їх пристосувань до певних умов існування.

Як приклад можна навести палеонтологічні ряди добре досліджених груп організмів. Найвідомішим є філогенетичний ряд коней — найбільш спеціалізованих сучасних представників непарнокопитних тварин. Розвивалася ця гілка переважно в Північній Америці, звідки мали місце постійні переселення її представників до Європи. Сучасний кінь після переселення повністю вимер в Америці. Вихідною формою, що дала початок всій гілці коней, була невеличка лісова форма (фенакодус), яка живилась м'яким листям дерев. Третинні похолодання та зменшення кількості лісів з подальшим формуванням відкритих просторів зумовили поступовий перехід предків коней до степових умов існування.

Такий перехід не міг відбутися без значних перебудов організації, що торкалося відразу кількох структур. У першу чергу існування на відкритих просторах супроводжувалося необхідністю втечі від природних ворогів, що призвело до поступового збільшення розмірів та перетворення початкової п'ятипалої кінцівки спочатку на трипалу (еогіпус, мезогіпус, міогіпус та інші форми), а в подальшому й на однопалу.

Водночас відбувається редукція малої гомілкової кістки та її приростання до великої, а також редукція нижньої частини ліктьової кістки та зростання її верхньої частини з променевою (процеси олігомеризації, пов'язані з посиленням основної функції відповідних органів).1 — еогіггус; 2 — меригіпус; 3 — гіперіон; 4 — сучасний кінь плазунами і ссавцями — звірозубих ящерів (теріодонтів), яких зближує із ссавцями будова черепа, хребта, кінцівок.

Значні перетворення торкнулися також будови зубної системи цих тварин. Перехід до живлення травою (значно жорсткіша їжа порівняно з листям дерев, особливо сіно та насіння злаків) зумовив необхідність зменшення стирання зубів (формується гіпсодонтний тип корінних зубів). Наявність високих бугрів та гребенів, укритих цементом, дозволяє при стиранні коронки на будь-якому рівні залишати не лише крихкий цемент, але й кілька прошарків твердої емалі, що значно подовжує час слугування зубів.

Іншим прикладом філетичної еволюції можна вважати історію розвитку слонів, які розвивалися як вузько- спеціалізовані форми. Найцікавішими змінами слід вважати перетворення зубної системи, у якій друга пара різців набуває гіпертрофічного розвитку і формує врешті-решт бивні. Поступове скорочення щелепи та ускладнення структури жуйних зубів до лофодонтного типу - великі за розмірами жуйної поверхні з наявністю багатьох поперечних складок в азіатського слона (Elephas maximus) - до 27, призвело до так званої горизонтальної зміни зубів. Вона полягає в тому, що задні зуби прорізаються лише поступово, відповідно до зношування попередніх, функціонально та морфологічно замінюючи їх. У сучасних слонів водночас нормально функціонує лише один корінний зуб з кожного боку щелепи. Еволюція корінних зубів та голови в ряду хоботних

Вихідною формою для слонів вважається еоценовий меритерій який мав майже повну зубну систему та нагадував невеликого за розмірами (до 1 м) тапіра. У палеомастодонта спереду залишаються лише бивні, які у верхній щелепі більші, а нижня щелепа сама є дуже видовженою; очевидно, цим формам був властивий уже досить великий хобот. У подальшому сталося розділення гілки слонів принаймні на дві групи: у динотерій почали переважати нижні бивні (верхні поступово редукувалися), а в мастодонтів та інших слонів, навпаки, розвинулися верхні. Лише в гілки, яка призвела до формування справжніх слонів, сформувався лофодонтний тип кутніх зубів. Відомі й інші приклади подібних філогенетичних рядів.

Дивергенція - розходження форм (або ознак) з формуванням гомологічних структур через відмінності в умовах існування спочатку єдиної групи (або споріднених груп). Ще Ч. Дарвін передбачав здійснення еволюції саме шляхом поступового розходження ознак з вимиранням проміжних, менш пристосованих форм. Чим більші відмінності середовища існування цих дочірніх груп і чим довше триває процес розходження, тим глибше виражена відповідна дивергенція.

Наочним результатом дивергентного розвитку організмів можна вважати появу гомологічних органів які мають спільне походження, але є наслідком пристосування організмів до різних умов існування. І.І. Шмальгаузен наводить такий приклад дивергенції: якщо відмінності між річковою та озерною фореллю або різними видами жаб незначні, то розходження ознак значно зростає в таких споріднених груп, як видра та куниця, білка та ховрашок (різні умови існування), і ще більше відмінностей в їжака та кажана, слона та сирени, птаха й крокодила.

Гомологічні органи - верхня (передня) кінцівка: а - людини; б - жаби; в - кажана; г - морської свинки; д - коня.

Прикладом дивергентної еволюції є поява рядів ссавців від спільного предка

Прикладом дивергенції можна вважати також розвиток копитних (кондилартри) та хижих форм (креодонти), які на початкових стадіях еволюції ледь розрізнялися між собою. Існує думка, що копитні походять від певної предкової групи, але в їх розвитку мала місце значна кількість паралелізмів. Тому сучасна корова має приблизно однакову спорідненість як з конем, так і з тигром або будь-яким іншим хижаком. Вважається, що саме дивергенція надає необхідну базу для розвитку основних систематичних груп.