Клітина як елементарна одиниця живого. Клітина – цілісна неподільна система, у якій окремі компоненти структурно і функціонально пов’язані між собою. Основними компонентами клітин є біологічні мембрани і цитоплазма. Еукаріотичні клітини мають ядро. Кожен із компонентів виконує глобальні функції.клітина тваринклітина рослин
Між клітинами діє також система сигналізації: Віддалена – через рідину внутрішнього середовища (ендокринна);Контактна – між близько розташованими клітинами за допомогою спеціальних молекул (хімічних медіаторів, які швидко руйнуються, щойно встигають вплинути на клітини близького оточення); така сама система діє через щілинні контакти (в серцевому м’язі).плазмалемабудова нексуса (щілинний контакт)конексонсинапс
Зовнішнім сигналом для клітин є хімічні речовини. Реагують на хімічні сигнали лише ті клітини, які мають спеціальні рецептори. Відомо 2 види рецепторів, що розташовуються на поверхні мембран:рецептори-канали – чутливі до гормонів і нейромедіаторів білки, що утворюють йонні канали;рецептори-ферменти – білки, що активують за допомогою фосфорилювання білки клітини у відповідь на зв’язування сигнальної молекули.йонний каналрецептори-ферменти
Основні положення клітинної теоріїКлітина – елементарна жива система, що є основою будови, життєдіяльності, розмноження, індивідуального розвитку прокаріотів та еукаріотів; поза клітиною немає проявів життя. Нові клітини виникають лише в результаті поділу існуючих клітин. Клітини всіх організмів мають подібну будову та хімічний склад. Ріст і розвиток багатоклітинних організмів є наслідком росту й розмноження однієї або кількох вихідних клітин. Клітинна будова організмів є доказом спільного походження всього живого на планеті.
Методи вивчення клітини. Цитологія – наука, яка вивчає будову та процеси життєдіяльності клітини. Головний метод дослідження клітин – мікроскопія – вивчення за допомогою спеціального збільшувального приладу – мікроскопа. Виділяють оптичну та електронну мікроскопію. Здебільшого структури клітин безбарвні,тому в оптичній мікроскопії використовуються спеціальні барвники, що роблять зображення окремих деталей клітини кольоровими, чіткими і контрастними.
Метод електронної мікроскопії плягає у просвітлюванні клітинних структур потоком електронів високої енергії. З допомогою електронного мікроскопа вивчають ультратонку будову мікроорганізмів і тканин. Метод центрифугування використовує лабораторні центрифуги – вони розганяють біологічний матеріал з клітинами до величезних швидкостей, унаслідок дії відцентрової сили клітинні структури розкладаються на компоненти відповідно до їхньої густини. Це дає змогу вивчати властивості не лише частин клітини, але й окремих молекул ДНК, РНК, білків.
Авторадіографія: До середовища, що оточує клітину, додають радіоактивні речовини. Клітина їх поглинає, і вони починають брати участь у хімічних реакціях, розподіляючись по цитоплазмі. Розглядаючи мікрофотографії, можна відстежити не лише стадії синтезу речовин в клітині, а й визначити, у яких саме частинах клітини відбувається цей процес і навіть установити його швидкість.
Клітинні мембрани. Біологічні мембрани є одним з головних елементів клітинної організації, основою структури і функцій всіх органів і тканин. Це складні молекулярні системи, упорядковані, відповідальні за основні процеси життєдіяльності клітин. Мембрани здійснюють регуляцію метаболічних шляхів в клітині; підтримують потрібну концентрацію речовин шляхом їх вибіркового переміщення, створення різниці електронних потенціалів на мембрані, беруть участь у ферментативних процесах тощо.
Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови клітинні мембрани – це напівпроникний подвійний шар фосфоліпідів із вбудованими в нього білками. Мембрани містять значний відсоток ліпідів (до 50 %), глобулярних білків (в середньому 50 %), вуглеводів (до 10 %). Білки розташовуються не шарами, а мозаїчно; при цьому одні з них розташовані тільки на поверхні, інші занурені у ліпідну фазу, пронизуючи її наскрізь або частково.
Подвійний шар ліпідів становить собою структуру, у якій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого шару, а також можуть іноді переміщуватися з одного шару в інший. В’язкість і рухливість ліпідних шарів залежить від їхнього складу і температури. Плазматична мембрана ззовні вкриває клітину і є найважливішою в системі біологічних мембран, необхідною умовою існування будь якої клітини. До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопротеїнів з розгалуженими вуглеводневими ланцюгами. Ці ланцюги на поверхні клітини переплітаються один з одним і з молекулами білків, утворюючи глікокалікс. Його функції: забезпечення міжклітинних контактів і пристінкове травлення.
Із внутрішнього боку клітини білки та глікопротеїни зв’язані з мікротрубочками та іншими елементами цитоскелета. Часто плазмалема утворює виступи – мікроворсинки. Це збільшує всмоктувальну поверхню клітини, полегшує перенесення речовин через мембрану та їх прикріплення до поверхні субстрату. Мембрана обмежує клітину від зовнішнього середовища, зберігає та підтримує її внутрішній вміст, вибірково пропускає різні речовини, забезпечує зв’язок із зовнішнім середовищем, бере участь у ферментативних процесах.проміжні філаментимікротрубочкимікрониточки (мікрофіламенти)мікроворсинка
У прокаріотів, рослин і грибів клітинна мембрана ззовні оточена жорсткою клітинною стінкою (оболонкою), яка бере безпосередню участь у клітинному метаболізмі, росте й розвивається разом з клітиною, забезпечує постійну форму й розміри сформованої клітини.клітинна стінка рослинних клітинклітинна стінка бактеріальних клітинклітинна стінка грибних клітин
Клітинні стінки сусідніх клітин інтегруються й утворюють апопласт – утвір, що контролює транспорт води, йонів, окремих сполук крізь мембрану. Проникність клітинної стінки відображається в явищах плазмолізу та деплазмолізу. Плазмоліз – відокремлення пристінкового шару цитоплазми від клітинної стінки в розчині з вищою концентрацією солей, ніж усередині клітини, з утратою тургору. Деплазмоліз – відновлення тургору внаслідок надходження води в клітину, після того, як її помістили в розчин із нижчою концентрацією солей.
Клітинні стінки у клітинах грибів містять хітин, за складом тотожний хітину членистоногих. Лише деякі гриби містять у стінках клітин целюлозу. Клітинні стінки бактерій містять муреїн. Підмембранні комплекси клітин містять елементи цитоскелета та спеціальні G-білки, що регулюють передачу інформації від рецепторів клітинної мембрани до ядра. У деяких одноклітинних організмів у підмембранному комплексі формується пелікула, що складається з білків, полісахаридів і мінеральних речовин; інколи в ній містяться трихоцисти – утвори, що містять отруйні речовини.
Транспорт речовин через мембрани. Усі види транспорту речовин через мембрану можна поділити на ті, що потребують витрат енергії (активний транспорт, цитоз), та без її витрат (дифузія, пасивний транспорт). Умовою дифузії та пасивного транспорту є наявність різниці концентрацій речовин по обидва боки мембрани. Рух речовин відбувається від більшого до меншого. У разі дифузії речовини малих розмірів проходять крізь мембрани. У процесі пасивного транспорту задіяні рухомі мембранні білки-переносники.
Якщо рух речовин через мембрану не пов’язаний з її концентрацією, то має місце активний транспорт. Його прикладом є калій-натрієвий насос: його робота пов’язана з різною концентрацією йонів K+ і Na+ по обидва боки мембрани. Усередині концентрація K+ більша, ніж Na+, а ззовні – навпаки. Завдяки калій-натрієвому насосу полегшується енергетично несприятливе транспортування речовин в клітину.
Цитоз – спосіб транспорту великих молекул до клітини або з неї у мембранній упаковці. Екзоцитоз – мембранний транспорт з клітини, ендоцитоз – мембранний транспорт в клітину.Існує 2 види ендоцитозу:фагоцитоз – активне захоплення твердих об’єктів;піноцитоз – процес поглинання клітиною рідини разом з розчиненими в ній сполуками. При екзоцитозі виведення молекул відбувається за рахунок злиття секреторних пухирців з плазмалемою, під час чого їх вміст виводиться з клітини.
Цитозоль – це колоїд, що складається із суміші розчинених у воді органічних макромолекул і неорганічних речовин; становить до 55 % загального об’єму клітини. В цитозолі містяться неорганічні (вода, солі, гази) та органічні речовини. Вода є основою цитозоля. У клітинах – до 75 % води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує майже всі життєві процеси в клітинах. Солі становлять 1-2 % цитозоля у вигляді йонів. Більшість солей – карбонати, бікарбонати, фосфати, сульфати і хлориди Натрію, Калію, Кальцію, Магнію і Феруму. Вони підтримують осмотичний стан і кислотність цитозоля, беруть участь у біологічних процесах, входять до складу білків. Кисень, вуглекислий газ, азот і амоніак цитозолю утворені метаболічно чи потрапляють за допомогою дифузії. Органічні речовини становлять 20-25 % живої клітини. Це білки, жири, вуглеводи та нуклеїнові кислоти.
Колоїдний вміст цитозолю може переходити з більш рідкого стану – золя у більш твердий – гель. Цей перехід називають фазовим переходом. У стані золя забезпечується краща рухливість молекул. Перехід ділянок цитоплазми зі стану геля до стану золя і навпаки забезпечує цитоз – рух цитоплазми. Колоїдний стан цитозоля забезпечує форму клітини, а буферні системи – сталість p. H. Підвищення температури до певних показників збільшує інтенсивність руху цитозоля та прискорює хімічні реакції.
Клітинні включення. Клітинні включення – продукти обміну речовин, що накопичуються у формі гранул, краплин або кристалів. Їх поділяють на запасні та метаболічні. Ліпідні включення бувають у формі краплин, наявні у клітинах одноклітинних організмів, в жировій тканині, насінні. Вуглеводи накопичуються у формі гранул – глікоген, у рослин – крохмаль. Білкові включення трапляються у формі пластинок, кульок, дисків, паличок (алейронові зерна). До клітинних включень належать пігменти (ліпофусцин, ретинін). Як включення у клітинах тварин є гранули секретів залозистих клітин.
Органели. Органели – частини цитоплазми, що мають характерну будову і виконують певні функції. Сукупність органел клітини називають протопластом. Клітинні органели поділяють на органели загального та спеціального призначення (характерні тільки для певного виду клітин, що виконують спеціальну функцію для одноклітинних організмів). Наприклад, це джгутики, травні і скоротливі вакуолі, ундулююча мембрана одноклітинних організмів, акросома сперматозоїда. До органел загального призначення відносять мембранні (одно- та двомембранні) та немембранні структури.
Ендоплазматична сітка. Ендоплазматична сітка (ЕПС) є у всіх еукаріотичних клітинах, крім сперматозоїдів і зрілих еритроцитів. Вона утворена 3 видами мембран:цистернами – внутрішній простір яких заповнений рідиною;розгалуженими мембранними трубочками;маленькими пухирцями – везикулами. ЕПС структурно зв’язана з оболонкою ядра. Розрізняють 2 типи ЕПС:зерниста (гранулярна) – містить на своїй поверхні рибосоми;гладенька (агранулярна). Гранулярна і гладенька ЕПС структурно зв’язані між собою.
ЕПС має велике значення у процесах внутрішньоклітинного обміну, тому що збільшує площу внутрішніх мембран клітини, поділяє її функціональні ділянки з різним фізичним станом і хімічним складом, транспортує молекули, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що потрібно для їхнього послідовного вступу в погоджені реакції. Системи ЕПС лабільні і можуть змінюватися залежно від фізіологічного стану клітини, обміну речовин, росту і диференціювання. Мембрани ЕПС утворюють спеціальні функціональні ділянки. У матриксі ЕПС накопичуються, зберігаються і модифікуються синтезовані речовини. ЕПС забезпечує транспорт синтезованих речовин за допомогою везикул у різні регіони клітини.
{3 B4 B98 B0-60 AC-42 C2-AFA5-B58 CD77 FA1 E5}зерниста ЕПСучасть у біосинтезі білків, накопичення і модифікація синтезованих білків, включення синтезованих білків у везикули і транспортування до місця використаннягладенька ЕПСсинтез фосфоліпідів і стероїдів, вуглеводів, накопичення і модифікація синтезованих речовин, включення їх у везикули і транспортування до місця використання;участь у процесах детоксикації шляхом ферментативного перетворення отрут у нетоксичні речовини з наступною екскренцією. Функції ЕПСВезикули – тимчасові одномембранні міхурці, що забезпечують транспорт великих обсягів речовин між різними функціональними ділянками клітини; відшнуровуються від одномембранних органел.
Апарат ГольджіАпарат (комплекс) Гольджі – утворений з диктіосоми – стопки плоских дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул, серед яких виділяють проксимальні (ближчі до ядра) та дистальні (дальші від ядра)). АГ розвинений у секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти. АГ має зону формування (куди надходить синтезований матеріал з ЕПС) і зону дозрівання (де формуються зрілі везикули).
Везикули зливаються з мембраною АГ і їх вміст надходить усередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання, де модифікуються і входять до складу секрету. Він накопичується в дистальних цистернах, звідки відділяються секреторні везикули. Функції апарату Гольджі:транспорт речовин та їх хімічна модифікація;участь у відновленні цитоплазматичної мембрани утворенням везикул і злиттям їх з клітинною мембраною;окремі везикули стають прелізосомами та пероксисомами;формування акросоми сперматозоїда;синтез і формування жовтка в яйцеклітині.
Лізосоми. Лізосоми – невеликі округлі тільця, вкриті мембраною. Локалізуються в будь якому місці клітини. Містять різні гідролітичні ферменти (до 40 різних груп). Ці ферменти руйнують складні органічні сполуки, мікроорганізми і віруси в лужному середовищі. Лізосоми знищують відпрацьовані структури, а також цілі мертві клітини (аутофагія). Первинні лізосоми містять тільки ферменти, вторинні (травні вакуолі) лізосоми – злиті з міхурцями, утвореними в результаті ендоцитозу. Процес розщеплення об’єктів, що надійшли в клітину внаслідок ендоцитозу, відбувається в ендосомах (фагосомах).
Продукти розщеплення надходять у цитоплазму, а рештки залишаються в так званих залишкових тільцях. Первинні лізосоми зливаються з внутрішньоклітинними структурами та руйнують їх (аутофагія). Одним з результатів роботи лізосом є рециклізація органічних молекул – процес розщеплення спрацьованих білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот до мономерів і повторне використання останніх для синтезу нових молекул.
Пероксисоми. Пероксисоми – маленькі сферичні тільця. Походять від АГ, містять здебільшого ферменти для руйнування гідроген пероксиду (каталаза), який утворюється в результаті окиснювальних процесів, має токсичні для клітини властивості, тому негайно руйнується. Пероксисоми беруть участь також у процесі окиснення жирних кислот.
Вакуоля. Вакуолі – мембранні органели рослин, що містять клітинний сік. Мембрану вакуоль називають тонопластом. У складі клітинного соку – йони, вуглеводи, органічні кислоти, нітрогеновмісні сполуки, алкалоїди тощо. У молодих клітинах багато дрібних вакуоль, у старих – одна велика. Вакуолі забезпечують тургор клітини, запасають воду та деякі речовини, визначають осмотичні властивості клітини.І клітинний сік, і тонопласт містять лізосомні ферменти.
МітохондріїМітохондрії перетворюють енергію хімічних зв’язків органічних речовин на енергію фосфатних зв’язків АТФ. Це овальні двомембранні органели, хаотично розташовані по цитоплазмі. Кількість мітохондрій може змінюватися залежно від активності клітини. Усі мітохондрії мають однакову будову:зовнішня мембрана;внутрішня мембрана;кристи (вирости внутрішньої мембрани всередину).
На кристах містяться ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції дихання і транспорту електронів; АТФ-синтази, що синтезують АТФ. Транспортні білки крист беруть участь в утворенні надлишку H+ у міжмембранному просторі, що є необхідною умовою синтезу АТФ. Матрикс містить ферменти циклу Кребса, що беруть участь в розщепленні органічних речовин до CO2 і H2 O. Енергія хімічних зв’язків між атомами молекул перетворюється на макроергічні зв’язки АТФ. Тут є власні рибосоми та мітохондріальна ДНК, що забезпечує синтез необхідних білків, відсутніх у цитоплазмі. Розмножуються мітохондрії поділом.
Хлоропласти. Хлоропласти містяться в основній тканині рослин, їх внутрішня мембрана утворює низку структур. Насамперед – це тилакоїди, які зібрані у стопки – грани. Ламели мають вигляд видовжених складок і з’єднують грани між собою. У мембранах тилакоїдів містяться хлорофіли та інші фотосинтетичні пігменти. Внутрішньотилакоїдний простір усього хлоропласта є суцільним. Міжтилакоїдний простір називають стромою. Хлоропласти мають власну ДНК та рибисоми.
Лейкопласти. Лейкопласти є найменшими серед пластид, найбільше їх міститсья в твірній тканині рослин. Містять слабко розвинені тилакоїди, власну ДНК та рибосоми. За накопиченням різноманітних речовин виділяють:амілопласти – крохмаль;олеопласти – олія;протеїнопласти – білок. Багато лейкопластів у коренях та бульбах. На світлі перетворюються на хлоропласти.
Рибосоми. Рибосоми – невеликі гранулоподібні сферичні тільця, складаютсья з двох субодиниць. Розташовані в цитозолі та на стінках гранулярної ЕПС, а також в матриксі мітохондрій та у стромі хлоропластів. Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім через ядерні пори надходять у цитоплазму. Функція рибосом – синтез білків. Велика і мала субодиниці рибосоми знаходяться в цитоплазмі окремо, доки не включені в біосинтез білка, під час чого молекули м. РНК стимулюють формування рибосом. Якщо на одній молекулі м. РНК знаходяться кілька рибосом, утворюються полісоми.
Цитоскелет. Цитоскелет – мережа білкових фібрил і мікротрубочок, що зсередини фіксують цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Цитоскелет складається з 3 типів структур:мікротрубочки – містять глобулярний білок тубулін, транспортують йони, воду, сприяють переміщенню везикул;мікрофіламенти – містять глобулярний білок актин, здатні скорочуватися, забезпечують рухи плазмалеми, беруть участь в ендо- та екзоцитозі, формуванні міжклітинних контактів;проміжні філаменти – містять комбінацію кількох мікрофіламентів. Функції цитоскелету:підтримання форми клітин;транспорт органел і везикул;утворення веретена поділу;утворення міжклітинних контактів.
ЦентріоліКлітинний центр складається з двох центріолей і променистої сфери навколо них. Під час інтерфази розташований поблизу ядра, не має мемебранної оболонки. Центріолі розташовані перпендикулярно одна до одної. Внутрішня будова аналогічна мікротрубочкам. Перед поділом центріолі подвоюютсься і розходяться до полюсів клітини, що ділиться, до них приєднуються нитки веретена поділу. Центріолі беруть участь в утворенні мікротрубочок, організовують базальні тіла при основі джгутиків.
Органели руху. Джгутики та війки належать до органел спеціального призначення. Вони характерні для одноклітинних (евглена, інфузорія) та певних клітин багатоклітинних організмів (війчастий епітелій). Війки і джгутики складаються з мікротрубочок (9 пар по колу і 1 в центрі), вкриті мембраною. В їх основі лежить базальне тільце, що складається з 9 триплетів мікротрубочок. Рух війок і джгутиків здійснюється за рахунок вивільнення енергії АТФ.
Ядро. Ядро у клітині зазвичай одне, має кулясту форму, розміри залежать від типу клітин і їх активності. Об’єм охоплює майже 10-50 % об’єму клітини. Ядро містить каріолему (оболонку), каріоплазму, хроматин та ядерце (одне або кілька). Ядерна оболонка відокремлює вміст ядра від цитоплазми, складається з двох мембран та має пори, через які із ядра та в ядро надходять білки, АТФ, нуклеотиди, субодиниці рибосом, т. РНК і м. РНК. Під час поділу ядерна оболонка розбивається на везикули і знову збирається в дочірніх клітинах, оточуючи генетичний матеріал.
Зовнішня мембрана має структурний зв’язок із мембранами ЕПС. Вміст ядра (каріоплазма) – щільний колоїд, що містить білки та нуклеїнові кислоти. Генетичний матеріал в інтерфазі перебуває у вигляді хроматинових ниток. Хроматин являє собою комплекс ДНК та гістонових білків. На 4 пари білкових глобул накручується ДНК та утворює нуклеосому – елементарну одиницю хроматину. В подальшому ланцюжок нуклеосом компактується та утворює хроматиду.
Залежно від ступеня конденсації хроматин поділяють на гетерохроматин та еухроматин. Гетерохроматин щільний і генетично неактивний – 90 % всього хроматину. Еухроматин генетично активний, з цих ділянок відбувається зчитування інформації та утворення РНК. Функції ядра:збереження спадкової інформації;реалізація спадкової інформації;передача спадкової інформації. Процеси, що відбуваються в ядрі:реплікація ДНК, транскрипція всіх видів РНК, процесинг, утворення субодиниць рибосом.
Хромосоми. Хромосоми – компоненти клітинного ядра, сукупність яких визначає основні спадкові властивості клітини і організмів. Функції хромосом:зберігання спадкової інформації;контроль метаболізму;контроль процесів росту і розвитку;диференціювання клітин;забезпечують умови подвоєння ДНК. Хромосоми рослин більші, ніж хромосоми тварин, складаються з хроматину. Кожна молекула ДНК, що входить в склад хромосоми, містить цнтромеру, дві теломери і точки початку реплікації. Центромерою хромосоми приєднуються до веретена поділу.
Форма хромосом визначається положенням центромери:метацентричні – плечі однакові;субметацентричні – плечі неоднакової довжини;акроцентричні – цетромера розташована ближче до одного з кінців хромосом. Теломери – кінцеві ділянки хромосом. Для хромосом характерно:парність;індивідуальність;безперервність. У соматичних клітинах хромосоми парні, мають однаковий розмір, форму і склад генів – гомологічні хромосоми.
Рівні копмпактизації хромосом: Нуклеосомний – на 8 молекул гістонів 4 типів накручено ДНК із 146 нуклеотидів;Соленоїдний – окремі нуклеосоми скручують ланцюжок нуклеосом у спіраль з кроком у 8 нуклеосом;Петельно-доменний – соленоїдна нитка утворює петлі за допомогою негістонових білків діаметром 300-400 нм;Хроматидний – петельно-доменна нитка ущільнюється до 104 разів за рахунок взаємодій між петлями, діаметр 600-700 нм, видні у світловий мікроскоп.
У хромосомному наборі більшості диплоїдних організмів є пара хромосом, що відрізняються від інших, - гетерохромосоми, або статеві хромосоми. Решту хромосом називають аутосомами. Чоловіки мають у каріотипі 22 пари аутосом і 1 X- та 1 Y-хромосому. Жінки мають у каріотипі 22 пари аутосом і 2 X-хромосоми.чоловічі статеві хромосомижіночі статеві хромосоми
Каріотип – набір хромосом, специфічний для кожного виду, характеризується певним набором хромосом та особливістю їхньої будови. Диплоїдний набір хромосом – склад хромосом, при якому кожна хромосома представлена двома копіями, які називають гомологічними хромосомами. Диплоїдний набір (2n) для людини – 46, тобто 23 пари гомологічних хромосом; для дрозофіли – 8 (4 пари), шимпанзе – 48 (24 пари). Гаплоїдний набір (n) містять гамети.
Ядерце. Ядерце – гранулярна структура без оболонки, вміст якої перебуває в безпосередньому контакті з каріоплазмою. Під час поділу клітин ядерце зникає і з’являється вже в дочірніх клітинах. Ядерця мають різні розміри, утворюються спеціальними частинами деяких хромосом, що містять гени р. РНК. Ці ділянки хромосом називають ядерцевими організаторами. Функція ядерця – утворення субодиниць рибосом.